Nitrogenfiksering biotiske og abiotiske processer

4609
David Holt
Nitrogenfiksering biotiske og abiotiske processer

Det Fiksering af kvælstof Det er det sæt biologiske og ikke-biologiske processer, der producerer kemiske former for kvælstof, der er tilgængelige for levende væsener. Nitrogentilgængelighed styrer på en vigtig måde funktionen af ​​økosystemer og global biogeokemi, da kvælstof er en faktor, der begrænser nettoprimæriteten i terrestriske og akvatiske økosystemer..

I væv fra levende organismer er kvælstof en del af aminosyrer, enheder af strukturelle og funktionelle proteiner såsom enzymer. Det er også et vigtigt kemisk element i sammensætningen af ​​nukleinsyrer og klorofyl..

Derudover forekommer de biogeokemiske reaktioner af kulstofreduktion (fotosyntese) og kulstofoxidation (respiration) gennem formidling af nitrogenholdige enzymer, da de er proteiner.

I de kemiske reaktioner i den biogeokemiske nitrogencyklus ændrer dette element dets oxidationstilstande fra nul til Nto, en 3- i NH3, 3+ i NOto - og NH4+ , og 5+ i NO3 -.

Flere mikroorganismer drager fordel af den energi, der genereres i disse nitrogenoxidreduktionsreaktioner og bruger den i deres metaboliske processer. Det er disse mikrobielle reaktioner, der samlet driver den globale kvælstofcyklus..

Den mest rigelige kemiske form for kvælstof på planeten er gasformigt molekylært diatomisk kvælstof Nto, hvilket udgør 79% af jordens atmosfære.

Det er også den mindst reaktive kemiske kvælstofart, praktisk talt inert, meget stabil på grund af den tredobbelte binding, der forbinder begge atomer. Af denne grund er kvælstoffet, der er så rigeligt i atmosfæren, ikke tilgængeligt for langt de fleste levende væsener..

Kvælstof i kemiske former, der er tilgængelige for levende væsener, opnås gennem "nitrogenfiksering." Nitrogenfiksering kan forekomme på to hovedmåder: abiotiske former for fiksering og biotiske former for fiksering..

Artikelindeks

  • 1 Abiotiske former for nitrogenfiksering
    • 1.1 Elektriske storme
    • 1.2 Forbrænder fossile brændstoffer
    • 1.3 Biomasseforbrænding
    • 1.4 Kvælstofemissioner fra jorderosion og stenforvitring
  • 2 Biotiske former for nitrogenfiksering
    • 2.1 Fritlevende eller symbiotiske mikroorganismer
    • 2.2 Mekanismer til at holde nitrogenasesystemet aktivt
    • 2.3 Biotisk nitrogenfiksering med fritlevende mikroorganismer
    • 2.4 Energi, der kræves under N2-fikseringsreaktionen
    • 2.5 Enzymnitrogenasekomplekset og ilt
    • 2.6 Biotisk nitrogenfiksering med mikroorganismer i symbiotisk liv med planter
  • 3 Referencer

Abiotiske former for nitrogenfiksering

Elektriske storme

Figur 2. Elektrisk storm Kilde: Pixabay.com

Lynet eller "lynet", der produceres under elektriske storme, er ikke kun støj og lys; de er en stærk kemisk reaktor. På grund af lynets virkning produceres nitrogenoxider NO og NO under storme.to, generisk kaldet NEJx.

Disse elektriske afladninger, observeret som lyn, genererer forhold med høje temperaturer (30.000ellerC) og høje tryk, som fremmer den kemiske kombination af ilt Oto og nitrogen Nto fra atmosfæren og producerer kvælstofoxider NOx.

Denne mekanisme har et meget lavt bidrag til den samlede kvælstoffikseringshastighed, men det er den vigtigste blandt abiotiske former..

Forbrænder fossile brændstoffer

Der er et menneskeligt bidrag til produktionen af ​​nitrogenoxider. Vi har allerede sagt, at den stærke tredobbelte binding af nitrogenmolekylet Nto, kan kun gå i stykker under ekstreme forhold.

Forbrændingen af ​​fossile brændstoffer, der stammer fra olie (i industrier og i kommerciel og privat transport, til søs, luft og land), producerer enorme mængder NO-emissioner.x til atmosfæren.

DereftertoEller udsendt ved forbrænding af fossile brændstoffer, det er en kraftig drivhusgas, der bidrager til den globale opvarmning af planeten..

Biomasse afbrænding

Der er også et bidrag fra kvælstofoxider NOx ved at afbrænde biomasse i området med den højeste temperatur i flammen, for eksempel i skovbrande, brug af brænde til opvarmning og madlavning, forbrænding af organisk affald og enhver anvendelse af biomasse som kilde til varmeenergi.

Kvælstofoxider NOx, der udsendes i atmosfæren ad menneskeskabte veje, forårsager alvorlige miljøforureningsproblemer, såsom fotokemisk smog i bymæssige og industrielle miljøer og vigtige bidrag til sur regn.

Kvælstofemissioner fra jorderosion og stenforvitring

Jorderosion og nitrogenrig bjergforvitring udsætter mineraler for de grundstoffer, der kan frigive nitrogenoxider. Grundforvitring opstår på grund af eksponering for miljøfaktorer forårsaget af fysiske og kemiske mekanismer, der virker sammen..

Tektoniske bevægelser kan fysisk udsætte kvælstofrige klipper for elementerne. Derefter forårsager udfældning af sur regn ved kemiske midler kemiske reaktioner, der frigiver NOx, både fra denne type klipper og fra jorden.

Der er nyere forskning, der tildeler 26% af planetens samlede biotilgængelige kvælstof til disse mekanismer for jorderosion og stenforvitring..

Biotiske former for nitrogenfiksering

Nogle bakterielle mikroorganismer har mekanismer, der er i stand til at bryde den tredobbelte binding af Nto og producere NH-ammoniak3, som let omdannes til ammoniumion, NH4+ metaboliserbar.

Fritlevende eller symbiotiske mikroorganismer

Formerne for nitrogenfiksering med mikroorganismer kan forekomme gennem fritlevende organismer eller gennem organismer, der lever i symbiotiske foreninger med planter..

Selv om der er store morfologiske og fysiologiske forskelle mellem nitrogenfikserende mikroorganismer, er fikseringsprocessen og nitrogenaseenzymsystemet, der anvendes af alle disse, meget ens..

Kvantitativt er biotisk nitrogenfiksering gennem disse to mekanismer (frit liv og symbiose) den vigtigste globalt..

Mekanismer til at holde nitrogenasesystemet aktivt

Kvælstofbindende mikroorganismer har strategiske mekanismer til at holde deres nitrogenase enzymatiske system aktivt..

Disse mekanismer inkluderer åndedrætsbeskyttelse, konformationel kemisk beskyttelse, reversibel inhibering af enzymaktivitet, yderligere syntese af en alternativ nitrogenase med vanadium og jern som kofaktorer, oprettelse af diffusionsbarrierer for ilt og rumlig adskillelse af nitrogenase.

Nogle har mikroaerofilitet, såsom de kemotrofiske bakterier i slægten Azospirilium, Aquaspirillum, Azotobacter, Beijerinkia, Azomonas, Derxia, Crynebacterium, Rhizobium, Agrobacterium, Thiobacillus og fototrofer af genrer Gleocapsa, Anabaena, Spirulina, Nostoc, Oscillatoria, Calothrix, Lingbya.

Andre præsenterer fakultativ anaerobiose, såsom de kemostrofiske slægter: Klebsiella, Citrobacter, Erwinia, Bacillus, Propionibacterium og fototrofer af genrer Rhodospirillum, Rhodopsuedomonas.

Biotisk nitrogenfiksering med fritlevende mikroorganismer

Kvælstofbindende mikroorganismer, der lever i jorden i fri (asymbiotisk) form, er dybest set archaebakterier og bakterier.

Der er flere typer bakterier og cyanobakterier, der kan omdanne atmosfærisk kvælstof, Nto, i ammoniak, NH3. Ifølge den kemiske reaktion:

Nto+8H++8e-+16 ATP → 2 NH3+Hto+16 ADP + 16Pi

Denne reaktion kræver formidling af nitrogenaseenzymsystemet og en kofaktor, vitamin B12. Derudover forbruger denne nitrogenfikseringsmekanisme en masse energi, er endoterm og kræver 226 Kcal / mol Nto; det vil sige, det bærer høje metaboliske omkostninger, hvorfor det skal kobles til et system, der producerer energi.

Energi, der kræves under N-fikseringsreaktionento

Energien til denne proces opnås fra ATP, som kommer fra oxidativ phosphorylering koblet til elektrontransportkæden (som bruger ilt som den endelige elektronacceptor)..

Processen med at reducere molekylært kvælstof til ammoniak reducerer også brint i protonform H+ til molekylært hydrogen Hto.

Mange nitrogenasesystemer har koblet et hydrogengenvindingssystem medieret af hydrogenaseenzymet. Kvælstoffikserende cyanobakterier par fotosyntese til nitrogenfiksering.

Enzymet nitrogenase kompleks og ilt

Nitrogenaseenzymkomplekset har to komponenter, komponent I, dinitrogenase med molybdæn og jern som kofaktorer (som vi vil kalde Mo-Fe-protein) og komponent II, dinitrogenase-reduktase med jern som kofaktor (Fe-protein).

Elektronerne involveret i reaktionen doneres først til komponent II og senere til komponent I, hvor nitrogenreduktionen finder sted..

For at overførslen af ​​elektroner fra II til I skal ske, er Fe-proteinet forpligtet til at binde til et Mg-ATP på to aktive steder. Denne forening genererer en konformationsændring i Fe-proteinet. Et overskud af ilt kan producere en anden konformationsændring i Fe-proteinet ugunstigt, da det annullerer dets elektronaccepterende kapacitet.

Dette er grunden til, at nitrogenaseenzymkomplekset er meget modtageligt for tilstedeværelsen af ​​ilt over tolerable koncentrationer, og at nogle bakterier udvikler mikroaerofile livsformer eller fakultativ anaerobiose.

Blandt de fritlevende kvælstoffikserende bakterier kan nævnes kemotroferne, der hører til slægterne Clostridium, Desulfovibrio, Desulfotomaculum, Methanosarcina, og fototroferne fra genren Chromatium, Thiopedia, Ectothiordospira, blandt andet.

Biotisk nitrogenfiksering af mikroorganismer i symbiotisk liv med planter

Der er andre kvælstoffikserende mikroorganismer, der er i stand til at etablere symbiotiske foreninger med planter, især med bælgfrugter og græs, enten i form af ektosymbiose (hvor mikroorganismen er placeret uden for planten) eller endosymbiose (hvor mikroorganismen lever i celler eller intercellulære rum på planten).

Det meste af kvælstoffikset i terrestriske økosystemer kommer fra de symbiotiske foreninger af bakterier af slægterne Rhizobium, Bradyrhizobium, Sinorhizobium, Azorhizobium, Allorhizoium Y Mesorhizobium, med bælgplanter.

Der er tre interessante typer kvælstoffikserende symbioser: associative rhizocenoser, systemer med cyanobakterier som symbionter og mutualistiske endorizobioser..

Rhizocenose

I associerende rhizocenose-lignende symbioser dannes ingen specialiserede strukturer i planterødderne.

Eksempler på denne type symbiose etableres mellem majsplanter (Zea majs) og sukkerrør (Saccharum officinarum) med Gluconacetobacter, Azoarcus, Azospirillum Y Herbaspirillum.

I rhizocenose bruger de kvælstoffikserende bakterier rodudskillelsen af ​​planten som et næringsmedium og koloniserer de intercellulære rum i rodbarken..

Cyanobakterier symbionter

I systemer, hvor cyanobakterier deltager, har disse mikroorganismer udviklet specielle mekanismer til sameksistens med anoxisk nitrogenfiksering og deres iltiske fotosyntese..

For eksempel i Gleothece Y Synechococcus, de er midlertidigt adskilt: de udfører fotosyntese om dagen og kvælstoffiksering om natten.

I andre tilfælde er der rumlig adskillelse af begge processer: nitrogen er fikseret i grupper af differentierede celler (heterocyster), hvor fotosyntese ikke udføres.

Kvælstofbindende symbiotiske foreninger af slægten cyanobakterier Nostoc med ikke-vaskulære planter (antóceras), som i hulrum i Nothocerus endiviaefolius, med leverurt Gakstroemia magellanica og Chyloscyphus obvolutus i ektosymbiose separat med bryophytes (der danner lav i mos rhizoider) og med højere angiospermplanter, for eksempel med de 65 flerårige urter fra slægten Gunnnera.

For eksempel er den nitrogenfikserende symbiotiske tilknytning af cyanobakterier blevet observeret Anabaena med en bryophyt, ikke-vaskulær plante, på blade af den lille bregne Azolla anabaenae.

Endorhizobiose

Som eksempler på endorhizobiose kan vi nævne foreningen kaldet actinorhiza, der er etableret imellem Frankia og nogle træagtige planter som casuarina (Casuarina cunninghamiana) Y alderAlnus glutinosa) og foreningen Rhizobium-bælgfrugter.

De fleste arter i familien Leguminosae, danne symbiotiske foreninger med bakterie Rhizobium og denne mikroorganismehar evolutionær specialisering i overførsel af kvælstof til planten.

I rødderne af planter forbundet med Rhizobium, de såkaldte radikale knuder vises, det sted, hvor nitrogenfiksering finder sted.

I bælgfrugter Sesbania Y Aechynomene, derudover dannes knuder på stilkene.

  • Kemiske signaler

Der er en udveksling af kemiske signaler mellem symbioten og værten. Planter har vist sig at udstråle visse typer flavonoider, der inducerer ekspression af nodgener i Rhizobium, som producerer noduleringsfaktorer.

Nodulationsfaktorerne genererer ændringer i rodhårene, dannelse af en infektionskanal og celledeling i rodbarken, som fremmer dannelsen af ​​knuden.

Nogle eksempler på kvælstoffikserende symbiose mellem højere planter og mikroorganismer er vist i den følgende tabel..

Mycorrhizobiosis

Derudover er der i de fleste økosystemer kvælstoffikserende mycorrhizalsvampe, der tilhører phyla Glomeromycota, Basidiomycota og Ascomycota.

Mycorrhizal svampe kan leve i ectosymbiosis, danner en hyphal kappe omkring de fine rødder af nogle planter og spreder yderligere hyfer i jorden. Også i mange tropiske områder er planter vært for mycorrhizae i endosymbiosis, hvis hyfer trænger ind i rodceller.

Det er muligt, at en svamp danner mycorrhizae med flere planter samtidigt, i hvilket tilfælde der etableres indbyrdes forhold mellem dem; eller at den mycorrhizale svamp parasiteres af en plante, der ikke fotosyntetiserer, mycoheterotrofisk, såsom dem af slægten Monotrope. Også flere svampe kan etablere symbiose med en enkelt plante samtidigt.

Referencer

  1. Inomura, K., Bragg, J. og Follows, M. (2017). En kvantitativ analyse af de direkte og indirekte omkostninger ved nitrogenfiksering. ISME Journal. 11: 166-175.
  2. Masson-Bovin, C. og Sachs, J. (2018). Symbiotisk kvælstoffiksering ved rhizobia - rødderne til en succeshistorie. Plantebiologi. 44: 7-15. doi: 10.1016 / j.pbi.2017.12.001
  3. Menge, D.N.L., Levin, S.A. og Hedin, L.O. (2009). Fakultativ versus obligatorisk kvælstoffikseringsstrategi og deres økosystemkonsekvenser. Den amerikanske naturforsker. 174 (4) doi: 10.1086 / 605377
  4. Newton, W.E. (2000). Kvælstoffiksering i perspektiv. I: Pedrosa, F.O. Redaktør. Nitrogenfiksering fra molekyler til afgrødens produktivitet. Holland: Kluwer Academic Publishers. 3-8.
  5. Pankievicz; V.C.S., gør Amaral; F.P., Santos, K.D.N., Agtuca, B., Xu, Y., Schultes, M.J. (2015). Robust biologisk kvælstoffiksering i en model-græs-bakteriel forening. Plantejournalen. 81: 907-919. doi: 10.1111 / tpj.12777.
  6. Wieder, W.R., Cleveland, C.C., Lawrence, D. og Bonau, G.B. (2015). Virkninger af model strukturel usikkerhed på fremskrivninger af kulstofcyklus: fiksering af biologisk kvælstof som et studie. Miljøforskningsbreve. 10 (4): 1-9. doi: 10.1088 / 1748-9326 / 10/4/044016

Endnu ingen kommentarer