Anaerobe glykolysereaktioner og gæringsveje

4133
Anthony Golden

Det anaerob glykolyse eller anaerob er en katabolisk vej, der anvendes af mange typer celler til nedbrydning af glukose i fravær af ilt. Det vil sige, glukose oxideres ikke fuldstændigt til kuldioxid og vand, som det er tilfældet med aerob glykolyse, men der genereres fermenterende produkter..

Det kaldes anaerob glykolyse, da det finder sted uden tilstedeværelse af ilt, som i andre tilfælde fungerer som en endelig elektronacceptor i den mitokondrie transportkæde, hvor der produceres store mængder energi ved behandling af glykolytiske produkter.

Glykolyse (Kilde: RegisFrey [CC BY-SA 3.0 (https://creativecommons.org/licenses/by-sa/3.0)] via Wikimedia Commons)

Afhængig af organismen vil en tilstand af anaerobiose eller fravær af ilt resultere i produktion af mælkesyre (f.eks. Muskelceller) eller ethanol (gær) fra pyruvatet dannet af katabolismen i glucose.

Som et resultat falder energiudbyttet drastisk, da der kun produceres to mol ATP for hvert mol glukose, der behandles, sammenlignet med de 8 mol, der kan opnås under aerob glykolyse (kun i den glykolytiske fase)..

Forskellen i antallet af ATP-molekyler har at gøre med reoxidering af NADH, som ikke genererer yderligere ATP, i modsætning til hvad der sker i aerob glykolyse, hvor der opnås 3 ATP-molekyler for hver NADH.

Artikelindeks

  • 1 Reaktioner
  • 2 gæringsruter
    • 2.1 Mælkesyreproduktion
    • 2.2 Ethanolproduktion
  • 3 Aerob gæring
  • 4 Glykolyse og kræft
  • 5 Referencer

Reaktioner

Anaerob glykolyse er slet ikke forskellig fra aerob glykolyse, da udtrykket “anaerob” snarere henviser til hvad der sker efter den glykolytiske vej, det vil sige skæbnen for reaktionsprodukterne og mellemprodukterne..

Således er ti forskellige enzymer involveret i anaerobe glykolysereaktioner, nemlig:

1-Hexokinase (HK): bruger et ATP-molekyle til hvert glukosemolekyle. Det producerer glucose 6-fosfat (G6P) og ADP. Reaktionen er irreversibel og kræver magnesiumioner.

 2-Phosphoglucose isomerase (PGI): isomeriserer G6P til fruktose 6-phosphat (F6P).

 3-Phosphofructokinase (PFK): phosphorylerer F6P til fructose 1,6-bisphosphat (F1,6-BP) under anvendelse af et ATP-molekyle for hver F6P, denne reaktion er også irreversibel.

 4-Aldolase: spalter F1,6-BP-molekylet og producerer glyceraldehyd-3-phosphat (GAP) og dihydroxyacetonphosphat (DHAP).

 5-Triose phosphate isomerase (TIM): deltager i interkonversionen af ​​DHAP og GAP.

 6-glyceraldehyd 3-phosphatdehydrogenase (GAPDH): bruger to NAD-molekyler+ og 2 molekyler uorganisk phosphat (Pi) til phosphorylering af GAP, giver 1,3-bisphosphoglycerat (1,3-BPG) og 2 NADH.

 7-phosphoglyceratkinase (PGK): producerer to ATP-molekyler ved phosphorylering på substratniveauet af to ADP-molekyler. Det bruger som en fosfatgruppedonor hvert 1,3-BPG-molekyle. Producerer 2 molekyler 3-phosphoglycerat (3PG).

 8-phosphoglyceratmutase (PGM): omarrangerer 3PG-molekylet for at producere et mellemprodukt med højere energi, 2PG.

 9-Enolase: fra 2PG producerer phosphoenolpyruvat (PEP) ved dehydrering af den første.

10-Pyruvat-kinase (PYK): phosphoenolpyruvat anvendes af dette enzym til dannelse af pyruvat. Reaktionen involverer overførsel af phosphatgruppen i position 2 fra phosphoenolpyruvat til et ADP-molekyle. Der produceres 2 pyruvater og 2 ATP for hver glukose.

Fermenteringsveje

Fermentering er det udtryk, der bruges til at indikere, at glukose eller andre næringsstoffer nedbrydes i fravær af ilt for at opnå energi.

I mangel af ilt har elektrontransportkæden ikke en endelig acceptor, og derfor forekommer oxidativ phosphorylering ikke, hvilket giver store mængder energi i form af ATP. NADH genoxideres ikke af mitokondrievejen, men af ​​alternative veje, der ikke producerer ATP.

Ikke nok NAD+ den glykolytiske vej stoppes, da overførsel af phosphat til GAP kræver en samtidig reduktion af denne cofaktor.

Nogle celler har alternative mekanismer til at klare perioder med anaerobiose, og generelt involverer disse mekanismer en eller anden form for gæring. Andre celler afhænger derimod næsten udelukkende af fermenterende processer for deres eksistens..

Produkterne fra fermenteringsveje for mange organismer er økonomisk relevante for mennesker; Eksempler er produktionen af ​​ethanol med nogle anaerobe gær og dannelsen af ​​mælkesyre af de lactobakterier, der anvendes til produktionen af ​​yoghurt..

Mælkesyreproduktion

Mange typer celler i fravær af ilt producerer mælkesyre takket være reaktionen katalyseret af lactatdehydrogenasekomplekset, der bruger kulstofferne i pyruvat og NADH produceret i GAPDH-reaktionen..

Laktisk gæring (Kilde: Sjantoni [CC BY-SA 3.0 (https://creativecommons.org/licenses/by-sa/3.0)] via Wikimedia Commons)

Ethanolproduktion

Pyruvat omdannes til acetaldehyd og CO2 ved hjælp af pyruvat-decarboxylase. Acetaldehyd bruges derefter af alkoholdehydrogenase, hvilket reducerer det, producerer ethanol og regenererer et NAD-molekyle.+ for hvert pyruvatmolekyle, der kommer ind på denne måde.

Alkoholisk gæring (Kilde: Arobson1 [CC BY-SA 4.0 (https://creativecommons.org/licenses/by-sa/4.0)] via Wikimedia Commons)

Aerob gæring

Anaerob glykolyse har som hovedegenskab, at de færdige produkter ikke svarer til COto og vand, som i tilfælde af aerob glykolyse. I stedet genereres typiske fermenteringsprodukter.

Nogle forfattere har beskrevet en proces med "aerob fermentering" eller aerob glykolyse af glukose for visse organismer, blandt hvilke nogle parasitter fra Trypanosomatidae-familien og mange kræfttumorceller skiller sig ud..

I disse organismer er det blevet vist, at selv i nærværelse af ilt svarer produkterne fra den glykolytiske vej til produkter fra fermenteringsveje, hvorfor det menes, at der forekommer en "delvis" oxidation af glucose, da ikke al energi ekstraheret muligt af dets kulstoffer.

Skønt den "aerobe gæring" af glucose ikke indebærer det totale fravær af åndedrætsaktivitet, da det ikke er en proces med alt eller intet. Imidlertid angiver litteraturen udskillelsen af ​​produkter såsom pyruvat, lactat, succinat, malat og andre organiske syrer..

Glykolyse og kræft

Mange kræftceller viser en stigning i glukoseoptagelse og glykolytisk strømning.

Tumorer hos kræftpatienter vokser hurtigt, så blodkarrene er hypoxiske. Således afhænger energitilskuddet af disse celler hovedsageligt af anaerob glykolyse..

Dette fænomen understøttes imidlertid af en hypoxi-inducerbar transkriptionsfaktor (HIF), som øger ekspressionen af ​​glykolytiske enzymer og glukosetransportører i membranen gennem komplekse mekanismer..

Referencer

  1. Akram, M. (2013). Mini-anmeldelse om glykolyse og kræft. J. Canc. Uddannelse., 28, 454-457.
  2. Bustamante, E., & Pedersen, P. (1977). Høj aerob glykolyse af hepatomaceller fra rotter i kultur: Rollen af ​​mitokondriehexokinase. Proc. Natl. Acad. Sci., 74(9), 3735-3739.
  3. Cazzulo, J. J. (1992). Aerob fermentering af glucose af trypanosomatider. FASEB-journalen, 6, 3153-3161.
  4. Jones, W., & Bianchi, K. (2015). Aerob glykolyse: ud over spredning. Grænser inden for immunologi, 6, 1-5.
  5. Li, X., Gu, J., & Zhou, Q. (2015). Gennemgang af aerob glykolyse og dens nøglenzymer - nye mål for lungekræftbehandling. Brystkræft, 6, 17-24.
  6. Maris, A. J. A. Van, Abbott, Æ. D. A., Bellissimi, Æ. E., Brink, J. Van Den, Kuyper, Æ. M., Luttik, Æ. M. A. H., Pronk, J. T. (2006). Alkoholisk gæring af kulkilder i biomassehydrolysater ved Saccharomyces cerevisiae: nuværende status. Antonie van Leeuwenhoek, 90, 391-418.
  7. Nelson, D. L. og Cox, M. M. (2009). Lehninger Principper for biokemi. Omega-udgaver (5. udgave).

Endnu ingen kommentarer