Ribulosekarakteristika, struktur og funktioner

2980
Philip Kelley

Det ribulose er et monosaccharidsukker eller kulhydrat, der indeholder fem carbonatomer og en ketonfunktionel gruppe i dets struktur, hvorfor det er inkluderet i gruppen af ​​ketopentoser.

Fire- og fem-kulstofketoserne er navngivet ved at indsætte infikset “ul”I navnet på den tilsvarende aldose. Så D-ribulose er ketopentosen, der svarer til D-ribose, en aldopentose.

Fishers projektion for ribulose (Kilde: NEUROtiker [Public domain] via Wikimedia Commons)

Dette sukker deltager i D-ribuloseform som et mellemled i forskellige metaboliske veje, som for eksempel i Calvin-cyklussen. Mens kun i nogle bakterier af slægter såsom Acetobacter Y Gluconobacter L-ribose opnås som det endelige metaboliske produkt. Af denne grund bruges disse mikroorganismer til deres syntese på industrielt niveau..

Nogle forbindelser afledt af ribulose er et af de vigtigste mellemprodukter i pentose-phosphatvejen. Denne vej er beregnet til at generere NADPH, en vigtig kofaktor, der fungerer i nukleotidbiosyntese..

Der er industrielle mekanismer til at syntetisere L-ribulose som en isoleret forbindelse. Den første isoleringsmetode, hvormed den blev opnået, bestod af Levene- og La Forge-metoden til isolering af ketoser fra L-xylose..

På trods af de store fremskridt inden for industrielle metoder til syntese og oprensning af kemiske forbindelser opnås L-ribulose ikke som et isoleret monosaccharid, der opnås i kombinerede fraktioner af L-ribose og L-arabinose..

Metoden til opnåelse af L-ribulose, der er mest anvendt på nuværende tidspunkt, er oprensning fra Gluconobacte frateurii IFO 3254. Denne art af bakterier er i stand til at overleve under sure forhold og har en oxidationsvej fra ribitol til L-ribulose..

Artikelindeks

  • 1 Funktioner
  • 2 Struktur
  • 3 funktioner
    • 3.1 Vej for pentosefosfat
    • 3.2 Calvin-cyklus
    • 3.3 Funktioner i bakterier
  • 4 Referencer

Egenskaber

Ribulose som et syntetiseret, ekstraheret og oprenset reagens, der ofte findes som L-ribulose, er et fast, hvidt og krystallinsk organisk stof. Som alle kulhydrater er dette monosaccharid opløseligt i vand og har de typiske egenskaber ved polære stoffer.

Som det er almindeligt for resten af ​​sacchariderne, har ribulose det samme antal kulstof- og iltatomer og dobbelt så meget i hydrogenatomer..

Den mest almindelige form, i hvilken ribulose kan findes i naturen, er i forbindelse med forskellige substituenter og danner komplekse strukturer, generelt phosphorylerede, såsom ribulose 5-phosphat, ribulose 1,5-bisphosphat, blandt andre..

Disse forbindelser fungerer generelt som mellemled og transportører eller "bærere" for phosphatgrupper i de forskellige cellulære metaboliske veje, hvori de deltager..

Struktur

Ribulosemolekylet har et centralt skelet med fem carbonatomer og en ketongruppe på carbonet i C-2-positionen. Som tidligere nævnt placerer denne funktionelle gruppe den inden i ketoser som ketopentose.

Den har fire hydroxylgrupper (-OH) knyttet til de fire carbonatomer, der ikke er knyttet til ketongruppen, og disse fire carbonatomer er mættet med hydrogenatomer.

Ribulosemolekylet kan repræsenteres i henhold til Fisher-projiceringen i to former: D-ribulose eller L-ribulose, hvor L-formen er stereoisomeren og enantiomeren af ​​D-formen og omvendt..

Klassificeringen af ​​D- eller L-formen afhænger af orienteringen af ​​hydroxylgrupperne i det første carbonatom efter ketongruppen. Hvis denne gruppe er orienteret mod højre side, svarer molekylet i Fishers repræsentation til D-ribulose, ellers hvis det er mod venstre side (L-ribulose).

I Haworth-projektionen kan ribulose repræsenteres i to yderligere strukturer afhængigt af orienteringen af ​​hydroxylgruppen i det anomere carbonatom. I β-positionen er hydroxylet orienteret mod den øvre del af molekylet; mens positionen α orienterer hydroxylen mod bunden.

Ifølge Haworth-fremskrivningen kan der være fire mulige former: β-D-ribulose, α-D-ribulose, β-L-ribulose eller α-L-ribulose.

Haworth-projektion for ribulofuranose (Kilde: NEUROtiker [Public domain] via Wikimedia Commons)

Funktioner

Pentose fosfatvej

De fleste celler, især celler, der konstant og hurtigt deler sig, såsom knoglemarv, tarmslimhinde og tumorceller, bruger ribulose-5-phosphat, som isomeriseres til ribose-5-phosphat i den oxidative vej af pentose-phosphat, for at producere nukleinsyrer (RNA og DNA) og co-enzymer såsom ATP, NADH, FADH2 og coenzym A.

Denne oxidative fase af pentosephosphat inkluderer to oxidationer, der omdanner glucose 6-phosphat til ribulose 5-phosphat, hvilket reducerer NADP + til NADPH.

Derudover aktiverer ribulose-5-phosphat indirekte phosphofruct kinase, et essentielt enzym i den glycolytiske vej..

Calvin cyklus

Calvin-cyklussen er den kulstoffikseringscyklus, der finder sted i fotosyntetiske organismer efter de første reaktioner af fotosyntese..

Det er bevist ved markeringsmetoder i test udført af forskellige forskere, at ved at markere kulstof i C-1-positionen af ​​ribulose-1,5-bisphosphat, er kuldioxid fikseret i dette mellemprodukt under Calvin-cyklussen, hvilket giver oprindelse til to 3-phosphoglyceratmolekyler: en mærket og en umærket.

RuBisCO (Ribulose 1,5-bisphosphat carboxylase / oxygenase) betragtes som det mest rigelige enzym på planeten og bruger ribulose 1,5-bisphosphat som substrat til at katalysere inkorporeringen af ​​kuldioxid og produktionen af ​​1,3-diphosphoglycerat i. calvin-cyklussen.

Nedbrydningen af ​​dette ustabile mellemprodukt, 1,3-diphosphoglycerat, af seks carbonatomer, katalyseres også af RuBisCO, som er den, der formidler dannelsen af ​​to molekyler med 3 carbonatomer (3-phosphoglycerat).

Funktioner i bakterier

Enol-1-ELLER-carboxyphenylamino-1-deoxyribulose-phosphat deltager som en mellemliggende metabolit i biosyntese af tryptophan fra chorismat i bakterier og planter. I dette trin frigives et molekyle kuldioxid og et vand, hvilket også producerer et molekyle indol-3-glycerolphosphat..

Bakterier bruger L-ribulose også på de veje, der bruges til ethanolmetabolisme. Derudover har disse mikroorganismer et enzym kendt som L-arabinose-isomerase, som modificerer arabinose til at syntetisere L-ribulose.

L-ribulosekinase phosphorylerer denne metabolit nedstrøms for at danne L-ribulose-5-phosphat, som kan komme ind i pentose-phosphatvejen til produktion af sukkerarter til nukleinsyreskelettet og andre essentielle molekyler.

Referencer

  1. Ahmed, Z. (2001). Produktion af naturlige og sjældne pentoser ved hjælp af mikroorganismer og deres enzymer. Elektronisk tidsskrift for bioteknologi, 4(2), 13-14.
  2. Ahmed, Z., Shimonishi, T., Bhuiyan, S. H., Utamura, M., Takada, G., & Izumori, K. (1999). Biokemisk fremstilling af L-ribose og L-arabinose ud fra ribitol: en ny tilgang. Journal of bioscience and bioengineering, 88(4), 444-448
  3. Finch, P. (red.). (2013). Kulhydrater: strukturer, synteser og dynamik. Springer Science & Business Media.
  4. Murray, R., Bender, D., Botham, K. M., Kennelly, P. J., Rodwell, V., & Weil, P. A. (2012). Harpers Illustrated Biochemistry 29 / E. Ed Mc Graw Hill LANGE, Kina
  5. Nelson, D. L., Lehninger, A. L. og Cox, M. M. (2008). Lehninger principper for biokemi. Macmillan.
  6.  Stick, R. V. (2001). Kulhydrater: livets søde molekyler. Elsevier.

Endnu ingen kommentarer