Det tubulin er et kugleformet dimert protein, der består af to polypeptider: alfa og beta tubulin. De er arrangeret i form af et rør for at give anledning til mikrotubuli, som sammen med actinmikrofilamenter og mellemfilamenter udgør cytoskelettet.
Mikrotubuli findes i forskellige vigtige biologiske strukturer, såsom sædflageller, udvidelser af cilierede organismer, luftrørets luftveje og æggelederne, blandt andre..
Derudover fungerer de strukturer, som tubulin danner, som transportruter - analoge med sporene i et tog - af materialer og organeller i cellen. Forskydning af stoffer og strukturer er mulig takket være motoriske proteiner forbundet med mikrotubuli, kaldet kinesin og dynein..
Artikelindeks
Tubulin-underenheder er 55.000 dalton heterodimerer og er byggestenene til mikrotubuli. Tubulin findes i alle eukaryote organismer og har været meget konserveret gennem hele udviklingen.
Dimeren består af to polypeptider kaldet alfa og beta tubulin. Disse polymeriserer til dannelse af mikrorør, som består af tretten protofilamenter arrangeret parallelt i form af et hulrør..
En af de mest relevante egenskaber ved mikrotubuli er strukturens polaritet. Med andre ord er de to ender af mikrotubuli ikke de samme: den ene ende kaldes den hurtigt voksende eller "mere" ende, og den anden er den langsomt voksende eller "mindre" ende..
Polaritet er vigtig, da den bestemmer bevægelsesretningen langs mikrotubuli. Tubulin dimer er i stand til at polymerisere og depolarisere i hurtige monteringscyklusser. Dette fænomen forekommer også i actinfilamenter.
Der er en tredje type underenhed: det er gammatubulin. Dette er ikke en del af mikrotubuli og er placeret i centrosomerne; det deltager imidlertid i nukleation og dannelse af mikrotubuli.
Alfa- og beta-underenhederne forbinder stærkt til dannelse af en kompleks heterodimer. Faktisk er interaktionen mellem komplekset så intens, at det ikke adskiller sig under normale forhold..
Disse proteiner består af 550 aminosyrer, for det meste sure. Selvom alfa- og beta-tubuliner er ret ens, kodes de af forskellige gener..
I alfa-tubulin kan aminosyrerester med en acetylgruppe findes, hvilket giver den forskellige egenskaber i celleflageller..
Hver underenhed af tubulin er forbundet med to molekyler: i alfa-tubulin binder GTP irreversibelt, og hydrolyse af forbindelsen forekommer ikke, mens det andet bindingssted i beta-tubulin binder reversibelt GTP og hydrolyserer det..
GTP-hydrolyse resulterer i et fænomen kaldet "dynamisk ustabilitet", hvor mikrotubuli gennemgår vækst- og tilbagegangscyklusser afhængigt af hastigheden af tubulintilsætning og hastigheden af GTP-hydrolyse..
Dette fænomen resulterer i en høj omsætningshastighed for mikrotubuli, hvor strukturens halveringstid kun er et par minutter..
Alfa- og beta-underenhederne af tubulin polymeriserer for at give anledning til mikrotubuli, som er en del af cytoskeletet.
Ud over mikrotubuli består cytoskeletet af to yderligere strukturelle elementer: actinmikrofilamenter på ca. 7 nm og mellemfilamenter med en diameter på 10 til 15 nm..
Cytoskeletet er rammen for cellen, det understøtter og opretholder celleformen. Imidlertid er membran- og subcellulære rum ikke statiske og er i konstante bevægelser for at kunne udføre fænomenerne endocytose, fagocytose og sekretion af materialer..
Cytoskeletets struktur tillader, at cellen kan rumme sig selv til at udføre alle de ovennævnte funktioner..
Det er det ideelle medium for celleorganeller, plasmamembranen og andre cellekomponenter til at udføre deres normale funktioner ud over at deltage i celledeling.
De bidrager også til cellulære bevægelsesfænomener såsom amøbe-bevægelse og specialiserede strukturer til bevægelse såsom cilier og flageller. Endelig er det ansvarligt for bevægelsen af musklerne.
Takket være dynamisk ustabilitet kan mikrotubuli omorganiseres fuldstændigt under celledelingsprocesser. Mikrotubuli-arrangementet under grænsefladen er i stand til at adskilles, og tubulinunderenhederne er frie.
Tubulin kan samles igen og give anledning til den mitotiske spindel, som er involveret i adskillelsen af kromosomer.
Der er visse lægemidler, såsom colchicin, taxol og vinblastin, der forstyrrer processerne med celledeling. Det virker direkte på tubulinmolekyler og påvirker samlings- og dissociationsfænomenet i mikrotubuli.
I dyreceller strækker mikrotubuli sig ud til centrosomet, en struktur tæt på kernen, der består af et par centrioler (hver orienteret vinkelret) og omgivet af en amorf substans, kaldet pericentriolar matrix..
Centriolerne er cylindriske legemer dannet af ni trillinger af mikrotubuli, i en organisation svarende til cilier og celleflageller..
I processen med celledeling strækker mikrotubuli sig fra centrosomerne og danner således den mitotiske spindel, der er ansvarlig for den korrekte fordeling af kromosomerne til de nye datterceller..
Det ser ud til, at centriolerne ikke er essentielle for samling af mikrotubuli i celler, da de ikke er til stede i planteceller eller i nogle eukaryote celler, såsom i ovulerne hos visse gnavere.
I den pericentriolar matrix forekommer initieringen til samling af mikrotubuli, hvor kimdannelse sker ved hjælp af gammatubulin.
De tre typer tubulin (alfa, beta og gamma) kodes af forskellige gener og er homologe med et gen, der findes i prokaryoter, der koder for et 40.000-daltonprotein, kaldet FtsZ. Bakterieprotein ligner funktionelt og strukturelt tubulin.
Det er sandsynligt, at proteinet havde en forfædres funktion i bakterier og blev modificeret under evolutionære processer og konkluderede i et protein med de funktioner, det udfører i eukaryoter..
Endnu ingen kommentarer