Det diacylglycerol eller 1,2-diacylglycerol, er et simpelt lipidmolekyle, der er mellemprodukt i syntesen af phospholipider, der tilhører gruppen af glycerophospholipider eller phosphoglycerider, som deler det fælles kendetegn ved at have et glycerolmolekyle som hovedskelet.
Det er afgørende for alle levende organismer, i en sådan grad at de genetiske produkter, der er nødvendige for deres syntese, er essentielle for cellernes levedygtighed, og deres niveauer er strengt reguleret inden i cellen..
Bakterier, gær, planter og dyr er i stand til at metabolisere diacylglycerol og udvinde energi fra fedtsyrer forestret til to af dets carbonatomer, så det repræsenterer også et energireservoir.
Diacylglycerol deltager både i etableringen af strukturen af lipid-dobbeltlaget, der udgør alle biologiske membraner såvel som i den mellemliggende metabolisme af andre lipider og i forskellige signalveje som en anden messenger..
Dens aktiverede derivat, CDP-diacylglycerol (CDP er en analog af ATP, et højenergimolekyle), er en vigtig forløber i syntesen af mange andre membranlipider..
Med opdagelsen af enzymerne relateret til dette lipid er det blevet bestemt, at de cellulære responser, der er afhængige af det, er ret komplekse, ud over at have mange andre funktioner, måske ukendte, for eksempel i forskellige metaboliske veje.
Artikelindeks
Diacylglycerol, som dets lipid-natur etablerer det, er en amfipatisk forbindelse, da den har to hydrofobe apolare alifatiske kæder og en hydrofil polær region eller "hoved", sammensat af den frie hydroxylgruppe..
Strukturen af denne forbindelse er ret enkel: glycerol, en alkohol med tre carbonatomer og tre hydroxylgrupper, binder gennem iltatomer forbundet med carbonerne i position 1 og 2 til to kæder af fedtsyrer. (Ved esterbindinger) , som udgør de apolære kæder.
Den polære gruppe svarer derefter til den ubundne hydroxylgruppe, den i C3-positionen af glycerolmolekylet..
Da det ikke har nogen "yderligere" polære grupper, er diacylglycerol et lille lipid, og dets "enkle" sammensætning giver det meget særlige egenskaber i udførelsen af dets multiple funktioner..
Syntese de novo Diacylglycerol kan forekomme på to måder:
På begge måder skal både glycerol-3-phosphat og dihydroxyacetonphosphat gennemgå ændringer, der involverer acyleringstrin (tilsætning af acylgrupper eller fedtsyrekæder), der først danner lysophosphatidsyre (med en enkelt kæde) og derefter sur phosphatid (med to kæder).
Phosphatidsyre er en af de enkleste phospholipider, da den er sammensat af et 1,2-diacylglycerolmolekyle, hvortil en phosphatgruppe er bundet til C3-positionen af glycerol gennem en phosphodiesterbinding.
Phosphatgruppen i denne stilling hydrolyseres ved virkningen af phosphatidinsyrephosphohydrolaser (PAP) enzymer. "Phosphatidsyre Phosphohydrolaser”).
Under begge veje for diacylglycerolproduktion tilsættes fedtsyrekæder sekventielt og i separate subcellulære rum. Den ene tilsættes i mitokondrier og peroxisomer, og den anden i det endoplasmatiske retikulum.
Diacylglycerol produceres ikke kun ved syntese de novo i celler: der er alternative ruter, der syntetiserer det fra eksisterende phospholipider og takket være virkningen af enzymer såsom phospholipase C, phospholipase D og sphingomyelin-syntase.
Diacylglycerolen, der produceres ved disse alternative veje, anvendes ikke til metaboliske formål, det vil sige for at opnå energi fra β-oxidationen af fedtsyrerne i de apolære kæder, men til signalformål, hovedsageligt.
Diacylglycerol tjener flere funktioner i forskellige cellulære sammenhænge. Disse funktioner inkluderer dets deltagelse som et forløbermolekyle for andre lipider i energimetabolisme, som en sekundær messenger og strukturelle funktioner, blandt andre..
Det er blevet bestemt, at diacylglycerol kan være en forløber for andre phospholipider, specifikt phosphatidylethanolamin og phosphatidylcholin. Processen sker ved overførsel af aktiverede alkoholer til hydroxylet af C3-positionen i diacylglycerolmolekylet.
Dette lipid kan også anvendes til at producere triglycerider ved esterificering af en anden fedtsyre ved 3-carbonpositionen i glyceroldelen, en reaktion katalyseret af diacylglycerolacyltransferaser fundet i det endoplasmatiske retikulum eller i plasmamembranen..
Takket være diacylglycerolkinaseenzymernes virkning kan diacylglycerol være forløbermolekylet af phosphatidsyre på grund af foreningen af en phosphatgruppe på C3-carbonet; phosphatidsyre er igen en af de væsentlige forløbere for de fleste glycerophospholipider.
Diacylglycerol fungerer ikke kun som et forløbermolekyle for andre phospholipider, hvortil grupper af forskellig natur kan føjes til hydroxylet i C3-stillingen, men en af dets hovedfunktioner er også at tjene som kilde til fedtsyrer til erhvervelse af energi ved β-oxidation.
Ligesom andre lipider, der er til stede i biologiske membraner, har diacylglycerol blandt andre funktioner strukturelle implikationer, der gør det vigtigt for dannelsen af dobbeltlag og andre lige så vigtige lipider set ud fra et strukturelt synspunkt.
Mange intracellulære signaler, der opstår som reaktion på forskellige typer stimuli, resulterer i øjeblikkelig dannelse af diacylglycerolmolekyler, for hvilke cellen bruger mange proteiner, der er ansvarlige for diacylglycerolafhængig signalering.
Denne signalering "pathway" involverer produktion, eliminering og respons. Så varigheden og intensiteten af et givet signal bestemmes af modifikationen af diacylglycerol i membranerne.
Desuden er den diacylglycerol, der produceres under hydrolysen af phosphatidylinositol og dens phosphorylerede derivater, en vigtig anden messenger til signalveje for mange hormoner i pattedyr..
Endnu ingen kommentarer