Det glykolipider De er membranlipider med kulhydrater i deres polære hovedgrupper. De præsenterer den mest asymmetriske fordeling blandt membranlipider, da de udelukkende findes i det ydre monolag af cellemembraner, idet de er særligt rigelige i plasmamembranen.
Som de fleste membranlipider har glycolipider et hydrofobt område bestående af apolære carbonhydridhaler og et hoved eller polært område, som kan bestå af forskellige klasser af molekyler, afhængigt af det pågældende glycolipid..
Glykolipider kan findes i encellede organismer, såsom bakterier og gær, såvel som i organismer, der er så komplekse som dyr og planter.
I dyreceller er glycolipider overvejende sammensat af et sphingosin-skelet, mens de to mest almindelige i planter svarer til diglycerider og sulfonsyrederivater. I bakterier er der også glycosylglycerider og derivater af acylerede sukkerarter.
I planter koncentreres glycolipider i de chloroplastiske membraner, mens de hos dyr er rigelige i plasmamembranen. Sammen med glycoproteiner og proteoglycaner er glycolipider en vigtig del af glycocalyx, hvilket er afgørende for mange cellulære processer.
Glykolipider, især de fra dyreceller, har tendens til at forbinde sig med hinanden gennem hydrogenbinding mellem deres kulhydratdele og ved van der Waals kræfter mellem deres fedtsyrekæder. Disse lipider er til stede i membranstrukturer kendt som lipidflåder, som har flere funktioner.
Glykolipidernes funktioner er forskellige, men i eukaryoter er deres placering på den ydre overflade af plasmamembranen relevant fra flere synspunkter, især i kommunikations-, adhæsions- og celledifferentieringsprocesser..
Artikelindeks
Glykolipider er glycokonjugater, der danner en meget heterogen gruppe af molekyler, hvis fælles egenskab er tilstedeværelsen af saccharidrester bundet af glucosidbindinger til en hydrofob del, som kan være acyl-glycerol, ceramid eller prenylphosphat.
Dens klassificering er baseret på det molekylære skelet, der er forbindelsen mellem det hydrofobe og polære område. Afhængig af denne gruppes identitet har vi således:
Disse glycolipider har ligesom glycerolipider en diacylglycerol- eller monoalkyl-monoacylglycerol-rygrad, hvortil sukkerresterne er bundet ved glukosidbindinger..
Glycoglycerolipider er relativt ensartede med hensyn til deres kulhydratpræparat, og galactose- eller glukoserester kan findes i deres struktur, hvorfra deres hovedklassificering er afledt, nemlig:
Disse lipider har som et "skelet" -molekyle en del ceramid, der kan have forskellige fedtsyremolekyler knyttet..
De er meget variable lipider, ikke kun med hensyn til sammensætningen af deres hydrofobe kæder, men også med hensyn til kulhydratrester i deres polære hoved. De er rigelige i adskillige pattedyrsvæv.
Deres klassificering er baseret på typen af substitution eller identiteten af sacchariddelen snarere end på regionen sammensat af de hydrofobe kæder. Ifølge substitutionstyperne er klassificeringen af disse sfingolipider som følger:
Neutrale glucosphingolipider: dem indeholdende i sacchariddelen hexoser, N-acetylhexosaminer og methylpentoser.
Sulfatider: de er glucosphingolipiderne, der indeholder sulfatestere. De er negativt ladede og er især rigelige i myelinskederne i hjerneceller. De mest almindelige har en galactoserest.
Gangliosider: også kendt som sialosylglycolipider, de er dem, der indeholder sialinsyre, hvorfor de også er kendt som sure glycosphingolipider.
Phosphoinositido-glycolipider: skeletet består af phosphoinositido-ceramider.
De er lipider, der normalt anerkendes som stabile ankre for proteiner i lipid-dobbeltlaget. De tilsættes post-translationelt til den C-terminale ende af mange proteiner, der typisk findes vendt mod den ydre overflade af den cytoplasmiske membran..
De er sammensat af et glucancenter, en phospholipidhale og en phosphoethanolamin-del, der forener dem..
Glykolipider kan have sacchariddele bundet til molekylet ved N- eller O-glucosidbindinger og endda gennem ikke-glucosidiske bindinger, såsom ester- eller amidbindinger..
Sacchariddelen er meget variabel, ikke kun i struktur, men også i sammensætning. Denne sacchariddel kan være sammensat af mono-, di-, oligo- eller polysaccharider af forskellige typer. De kan have aminosukker og endda sure, enkle eller forgrenede sukkerarter.
Her er en kort beskrivelse af den generelle struktur af de tre hovedklasser af glycolipider:
Som tidligere nævnt kan glycoglycerolipider i dyr have galactose- eller glukoserester, fosfaterede eller ej. Fedtsyrekæderne i disse lipider er mellem 16 og 20 carbonatomer.
I galacto-glycerolipider opstår foreningen mellem sukkeret og lipidrygraden ved β-glucosidbindinger mellem C-1 i galactose og C-3 i glycerol. De to andre carbonatomer glycerol esterificeres enten med fedtsyrer, eller Cl er substitueret med en alkylgruppe og C2 med en acylgruppe..
Normalt observeres en enkelt galactoserest, skønt eksistensen af digalactoglycerolipider er rapporteret. Når det er et slufogalactoglycerolipid, findes sulfatgruppen normalt ved C-3 i galactoseresten.
Strukturen af glycerolipider er lidt anderledes, især med hensyn til antallet af glukoserester, som kan være op til 8 rester bundet sammen af α (1-6) type bindinger. Glukosemolekylet, der bygger bro over lipidskelettet, er bundet til det ved en α (1-3) binding..
I sulfoglycoglycerolipider er sulfatgruppen bundet til carbonet i position 6 i den terminale glucoserest.
Som de andre sfingolipider stammer glycosphingolipider fra en L-serin kondenseret med en langkædet fedtsyre, der danner en sfingoidbase kendt som sfingosin. Når en anden fedtsyre binder til carbon 2 i sfingosin, dannes et ceramid, som er den fælles base for alle sfingolipider.
Afhængigt af typen af sfingolipid består disse af D-glucose-, D-galactose-, N-acetyl-D-galactosamin- og N-acetylglucosaminrester samt sialinsyre. Gangliosider er måske de mest forskelligartede og komplekse med hensyn til forgreninger af oligosaccharidkæderne.
I disse glycolipider kan glucancenterresterne (glucosamin og mannose) modificeres på forskellige måder ved tilsætning af phosphoethanolamingrupper og andet sukker. Denne sort giver dem stor strukturel kompleksitet, der er vigtig for deres indsættelse i membranen..
Kloroplasterne fra mange alger og højere planter er beriget med neutrale galacto-glycerolipider, der har egenskaber svarende til cerebrosides hos dyr. Mono- og digalactolipider er β-bundet til en diglyceriddel, mens sulfolipider kun stammer fra α-glucose..
I bakterier er glycosylglycerider strukturelt analoge med animalske phosphoglycerider, men indeholder kulhydratrester bundet ved glycosylering i 3-stillingen af sn-1,2-diglycerid. Acylerede sukkerderivater indeholder ikke glycerol, men fedtsyrer direkte knyttet til sukker.
De mest almindelige saccharidrester blandt bakterielle glycolipider er galactose, glucose og mannose..
Hos dyr spiller glycolipider en vigtig rolle i cellekommunikation, differentiering og spredning, onkogenese, elektrisk frastødning (i tilfælde af polære glycolipider), celleadhæsion, blandt andre..
Dens tilstedeværelse i mange af cellemembranerne hos dyr, planter og mikroorganismer tegner sig for dens vigtige funktion, som især er relateret til egenskaberne ved multifunktionelle lipidflåder..
Kulhydratdelen af glycosphingolipiderne er en bestemmende faktor for antigeniciteten og immunogeniciteten af cellerne, der bærer den. Det kan være involveret i intercellulære genkendelsesprocesser såvel som i cellulære "sociale" aktiviteter..
Galacto glycerolipider i planter, givet deres relative overflod i plantemembraner, har en vigtig rolle ved etablering af membranegenskaber såsom stabilitet og funktionel aktivitet af mange membranproteiner..
Glycolipids rolle i bakterier er også forskellig. Nogle af glycoglycerolipiderne er nødvendige for at forbedre dobbeltlagets stabilitet. De fungerer også som forløbere for andre membrankomponenter og understøtter også vækst i anoxi eller fosfatmangel..
GPI-ankre eller glucosidylphosphatidylinositoler er også til stede i lipidflåder, deltager i signaltransduktion, i patogenesen af mange parasitære mikroorganismer og i orienteringen af den apikale membran.
Det kan derefter siges, at de generelle funktioner af glycolipider, både i planter, dyr og bakterier, svarer til etableringen af membranens stabilitet og fluiditet; deltagelse i specifikke lipid-protein-interaktioner og cellegenkendelse.
1. Abdel-mawgoud, A. M., & Stephanopoulos, G. (2017). Enkle glykolipider fra mikrober: Kemi, biologisk aktivitet og metabolisk teknik. Syntetisk og systembioteknologi, 1-17.
2. Alberts, B., Johnson, A., Lewis, J., Morgan, D., Raff, M., Roberts, K., & Walter, P. (2015). Molecular Biology of the Cell (6. udgave). New York: Garland Science.
3. Ando, T., Imamura, A., Ishida, H., & Kiso, M. (2007). Syntese af glycolipider. Kulhydratforskning, 797-813.
4. Benson, A. (1964). Plantemembranlipider. Annu. Præst Plant. Physiol., 15, 1-16.
5. Bronislaw, L., Liau, Y. U. N. H., & Slomiany, A. (1987). Animaliske glykoglycerolipider. Prog. Lipid Res., 26, 29-51.
6. Holzl, G., & Dormann, P. (2007). Struktur og funktion af glykoglycerolipider i planter og bakterier. Prog. Lipid Res., 46, 225-243.
7. Honke, K. (2013). Biosyntese og biologisk funktion af sulfoglycolipider. Proc. Jpn. Acad. Ser B, 89 (4), 129-138.
8. Kanfer, J., & Hakomori, S. (1983). Sphingolipid Biochemistry. (D. Hanahan, red.), Handbook of Lipid Research 3 (1. udgave).
9. Koynova, R. og Caffrey, M. (1994). Faser og faseovergange af glycoglycerolipiderne. Kemi og fysik af lipider, 69, 181-207.
10. Law, J. (1960). Glykolipider. Årlige anmeldelser, 29, 131-150.
11. Paulick, M. G. og Bertozzi, C. R. (2008). Glycosylphosphatidylinositol-ankeret: En kompleks membranforankring. Biokemi, 47, 6991-7000.
Endnu ingen kommentarer