Det heterokronier de er et sæt morfologiske ændringer - afgørende i makroevolutionen - der opstår på grund af ændringer eller arrangementer i hastigheden og kronologien i udviklingen. De er klassificeret i to store familier: pedomorfose og peramorfose.
Den første, pedomorfose, henviser til den voksnes tilbageholdelse af ungdommens udseende, hvis vi sammenligner dem med forfædrenes art. I modsætning hertil præsenterer voksne i peramorphosis (også kendt som rekapitulation) overdrevne egenskaber hos de efterkommende arter..
Hver af disse heterokronefamilier har til gengæld tre mekanismer, der gør det muligt at forklare eksistensen af de førnævnte mønstre. For pedomorfose er de progenese, neoteny og post-forskydning, mens mekanismerne for peramorphosis er hypermorfose, acceleration og pre-fortrængning..
I øjeblikket er forståelse af forholdet mellem udviklingsmønstre og evolution et af de mest ambitiøse mål for biologer, og det er grunden til, at "evo-devo" -disciplinen blev født. Heterokronier er et nøglekoncept i denne gren.
Artikelindeks
Traditionelt taler man om to niveauer af ændringer i evolutionær biologi, mikroevolution og makroevolution. Den første er bredt undersøgt og søger at forstå de ændringer, der forekommer i allelfrekvenser hos medlemmerne af en befolkning..
I modsætning hertil indebærer den ifølge valutakursen makroevolution akkumulering af ændringer på et mikroevolutionært niveau, der fører til diversificering. Den berømte paleontolog og evolutionære biolog S. J. Gould påpeger to hovedmåder, hvormed makroevolutionær forandring kan forekomme: innovation og heterokronier..
Heterokronier er alt det sæt af variationer, der opstår under den ontogenetiske udvikling af et individ med hensyn til tidspunktet for udseende af en karakter eller i hastigheden af dens dannelse. Denne ontogenetiske ændring har fylogenetiske konsekvenser.
I lyset af evolutionær biologi tjener heterokronier til at forklare en bred vifte af fænomener og fungerer som et koncept, der forener en model til at forklare mangfoldighed med fænomener relateret til udvikling..
I dag har konceptet vundet stor popularitet, og forskere anvender det på forskellige niveauer - det forstår ikke længere udelukkende morfologi - inklusive cellulære og molekylære niveauer..
Sammenligningen etableret i heterokronierne foretages på baggrund af efterkommerne sammenlignet med deres forfædre. Med andre ord sammenlignes efterkommerne af en gruppe med den ydre gruppe. Dette fænomen kan forekomme på forskellige niveauer - kald det population eller art..
For eksempel er vi opmærksomme på, at ikke alle udviklingsfænomener forekommer på samme tid hos alle individer i vores populationer: alderen med at skifte tænder er ikke homogen i befolkningen, og heller ikke alderen for den første menstruation hos piger.
En nøglefaktor er den tidsramme, der anvendes i undersøgelsen. Det anbefales, at det er en midlertidigt begrænset undersøgelse af en nært beslægtet gruppe.
Omvendt vil sammenligninger på højere niveauer (f.eks. Phyla) ved anvendelse af en tilnærmet prøveudtagning af tidsperioder blive fremhævet og afslører scorede mønstre af forskelle, der ikke kan bruges til at udlede processer..
Den enkleste og hurtigste måde at finde frem til de potentielle evolutionære begivenheder, der kan forklares ved heterokronier, er ved at observere og analysere den fossile optegnelse. Ideen i denne procedure er at kunne genkende de ændringer, der er sket med hensyn til størrelse og alder.
Fra paleontologers synspunkt er heterokronier nøgleprocesser for at forstå udviklingen af en bestemt gruppe og være i stand til at spore de fylogenetiske forhold mellem dem..
Pedomorfose opstår, når former for voksne udviser typiske træk eller karakteristika hos unge.
Der er tre begivenheder, der kan føre til pedomorfose. Den første er progenese, hvor tidspunktet for dannelsen af træk forkortes, generelt forårsaget af fremskridt i seksuel modenhed.
Neotheoni, på den anden side, reducerer forandringshastigheden i ontogenetisk udvikling. Derfor opretholdes de ungdommelige træk hos den voksne. Endelig involverer post-fortrængning udviklingen af et sent indtrængende træk..
Peramorphosis er en overdrivelse eller en udvidelse af en bestemt morfologi hos det voksne individ sammenlignet med dets forfader.
Som ved pedomorfose kan peramorfose forklares med tre begivenheder. Hypermorfose omfatter en forsinkelse i modningsalderen, så kroppen vokser indtil modenhed ankommer. Denne proces repræsenterer en udvidelse af den ontogenetiske proces.
Acceleration henviser til stigningen i valutakurser. I modsætning til det tidligere tilfælde er alderen for seksuel modenhed i acceleration den samme for forfædre og efterkommere. Endelig refererer præ-forskydning til den tidligste begyndelse af udseendet af et træk.
Hos hvirveldyr synes peramorfose at være mere af en teoretisk model end en begivenhed, der forekommer i virkeligheden. Der er knappe data og i meget specifikke tilfælde af processen.
Heterokronier kan også studeres på molekylært niveau, og der er forskellige metoder til at udføre disse undersøgelser.
For eksempel søgte Kim et al. (2000) at forstå heterokronier i tidlig udvikling af forskellige arter af Drosophila - kendt som en frugtflue.
Resultaterne antyder, at i de tre evaluerede arter (D. melanogaster, D. simulans, Y D. pseudoobscura) der er en tidsmæssig forskydning af den ontogenetiske bane i de tidlige stadier af udvikling. D. simulans viste tidligere udtryksmønstre efterfulgt af D. melanogaster og slutter med og D. pseudoobscura.
Tidsskalaerne, hvor genekspression varierede mellem arter, var mindre end en halv time. Forfatterne spekulerer i, at der er epigenetiske interaktioner mellem ekspressionen af de undersøgte gener og synkroniseringen af cellecyklussen, der fører til morfologiske forskelle mellem arter..
Salamandere er det klassiske eksempel på neoteny, specielt arten Ambystoma mexicanum. De voksne former for denne art udviser deres karakteristiske gæller, der er typiske for de unge stadier..
Det spekuleres i, at menneskers morfologi er et produkt af en neoteny-begivenhed. Hvis vi f.eks. Sammenligner strukturen i vores kranium, finder vi flere ligheder med en ungdommelig form af vores simian forfader end med de voksne variationer.
Endnu ingen kommentarer