Tonoplast er det udtryk, der anvendes i biologi til at identificere de indre membraner af vakuolerne i planteceller. Tonoplast har selektiv permeabilitet og låser vand, ioner og opløste stoffer op i vakuoler..
Der er udtømmende undersøgelser af den molekylære sammensætning af tonoplasterne, da transportørproteinerne i disse membraner regulerer plantevækst, stress over for saltindhold og udtørring og modtagelighed for patogener..
Generelt indeholder vakuolen, som tonoplasten sammensætter, 57,2% af hele cellevolumenet i planter. Denne procentdel kan dog variere afhængigt af livsstilen, idet de normalt er kaktus- og ørkenplanter, der har mindre eller større vakuoler..
I nogle plantearter kan vacuolen afgrænset af tonoplast optage op til 90% af det indre volumen af alle planteceller.
Da det er involveret i en konstant trafik af molekyler, ioner og enzymer mellem cytosolen og det indre af vakuolen, er tonoplasten rig på transportproteiner, kanaler og aquaporiner (porer eller kanaler, gennem hvilke vand passerer).
Mange af de indre vesikler, såsom fagosomer eller transportvesikler, ender sammen med tonoplasten for at deponere deres indhold inde i vakuolen, hvor deres bestanddele kan nedbrydes og genbruges..
Bioteknologer fokuserer deres bestræbelser på de teknikker, der er nødvendige for at inkorporere tonoplaster i planter af kommerciel interesse såsom hvede og ris med egenskaberne ved planter, der er resistente over for saltopløsning..
Artikelindeks
Tonoplasten består for det meste af proteiner og lipider arrangeret i form af et lipiddobbeltlag, der mere eller mindre svarer til plasmamembranen i celler. Imidlertid sammenlignet med andre cellemembraner har den unikke proteiner og lipider i sin sammensætning..
Den vakuolære membran (tonoplasten) er sammensat af 18% neutrale lipider og steroler, 31% glycolipider og 51% phospholipider. Normalt er de fedtsyrer, der findes i lipiderne, der danner dobbeltlaget, fuldstændig mættede, dvs. de har ikke dobbeltbindinger..
Den enorme vakuol defineret af tonoplasten begynder som et sæt af flere små vakuoler, der syntetiseres i det endoplasmatiske retikulum, senere proteiner fra Golgi-apparatet inkorporeres..
Proteinerne fra Golgi-apparatet er kanalerne, enzymerne, transportøren og strukturelle proteiner og de forankrende glycoproteiner, der placeres i tonoplasten..
Alle de små vakuoler smelter sammen og organiseres langsomt og progressivt, indtil de danner en tonoplast, der giver anledning til en stor vakuol, hovedsageligt fyldt med vand og ioner. Denne proces forekommer i alle organismer i riget Plantae, derfor har alle planteceller tonoplast.
Tonoplasten har ligesom mitokondrie lipid dobbeltlag mellem sine strukturer to typer primære protonpumper, en ATPase og en pyrophosphatase, som gør det muligt for det indre af vakuolen at have en sur pH.
Tonoplastens hovedfunktion er at fungere som en semipermeabel barriere, der afgrænser det rum, der er omfattet af vakuolen, og adskiller den fra resten af det cytosoliske indhold..
Denne "semipermeabilitet" anvendes af planteceller til turgor, pH-kontrol, vækst blandt mange andre funktioner..
Den mest undersøgte funktion af tonoplast i planter er at regulere celleturgor. Koncentrationen af ioner og vand, der findes inde i vakuolen, deltager gennem trykpotentialet (Ψp) i vandpotentialet (Ψ), så vandmolekylerne kommer ind i eller forlader det indre af cellen.
Takket være tilstedeværelsen af tonoplasten genereres trykpotentialet (Ψp), der udøves af protoplasten (plasmamembranen) på cellevæggen i celler. Denne kraft opnår positive værdier, når vakuolen udøver tryk på protoplasten, og dette igen på cellevæggen.
Når vandet forlader vacuolen gennem tonoplasten og derefter forlader plantecellen, begynder vacuolen at trække sig sammen, og cellens turgor går tabt og opnår trykpotentialeværdier (Ψp) tæt på nul og endda negativ..
Denne proces er kendt som begyndende plasmolyse og er det, der igen producerer den visning, som vi observerer i planter.
Når planten visner, stiger dens cellulære osmotiske potentiale (Ψp), da når koncentrationen af kaliumioner (K +) inde i cellen er større end koncentrationen af opløste stoffer udenfor, bevæger vandet sig indad..
Disse kaliumioner (K +) findes for det meste inde i vakuolen og er sammen med cytosolionerne ansvarlige for at generere det osmotiske potentiale (Ψp). Tonoplast er gennemtrængelig for disse kaliumioner takket være en ATPase, som den har i sin struktur.
ATPaser i tonoplasten opretholder en konstant protongradient mellem cytosolen og det indre af vakuolen..
ATPaser af rodcellemembranen aktiveres ved tilstedeværelsen af kaliumioner (K +), disse introducerer kaliumioner (K +) og udviser protoner (H +). I modsætning hertil aktiveres ATPaser fundet i tonoplasten i nærvær af chlor (Cl-) i cytosolen..
Disse styrer koncentrationen af det indre chlor (Cl-) og hydrogen (H +) -ioner. Begge ATPaser arbejder i en slags "spil" for at kontrollere pH-værdien i cytosolen i planteceller, enten ved at hæve eller sænke pH-værdien til en pH-værdi på 7 eller højere i cytosolen..
Når der er en meget høj koncentration af protoner (H +) i cytosolen, introducerer ATPase af cellemembranen kaliumioner (K +); mens tonoplastens ATPase suger chlor (Cl-) og hydrogen (H +) ioner fra cytosolen ind i vakuolen.
Tonoplast besidder flere typer primære protonbomber. Derudover har den transportkanaler for calciumioner (Ca +), hydrogenioner (H +) og andre ioner, der er specifikke for hver planteart..
ATPases pumper protoner (H +) ind i vakuolen, hvilket får dens lumen til at opnå en sur pH med værdier mellem 2 og 5 og en positiv delvis ladning. Disse pumper hydrolyserer ATP i cytosolen og introducerer gennem en pore protoner (H +) i vakuumets lumen..
Pyrophosphatases er en anden type tonoplast “pumper”, der også introducerer protoner (H +) i vakuolen, men gør det gennem hydrolyse af pyrophosphat (PPi). Denne pumpe er unik for planter og afhænger af Mg ++ og K-ioner+.
En anden type ATPaser kan findes i tonoplasten, der pumper protoner ind i cytosolen og introducerer calciumioner (Ca ++) i vakuolen. Calcium (Ca ++) anvendes som en messenger inde i cellen, og vakuolets lumen bruges som et reservoir for disse ioner.
Måske er de mest rigelige proteiner i tonoplasten calciumkanaler, disse tillader udgangen af calcium (Ca +) indført af ATPaser i membranen.
På nuværende tidspunkt er primære pumper eller transportører af typen ABC (fra engelsk TILTP-Binding Cassette) i stand til at indføre store organiske ioner i vakuolen (såsom f.eks. glutathion).
Endnu ingen kommentarer