Vakuoler er intracellulære organeller, der adskilles fra det cytosoliske miljø med en membran. De findes i mange forskellige celletyper, både prokaryote og eukaryote, såvel som i encellede og flercellede organismer..
Udtrykket "vakuole" blev opfundet af den franske biolog Félix Dujardin i 1841 for at henvise til et "tomt" intracellulært rum, som han observerede inde i en protozo. Vakuoler er imidlertid særlig vigtige i planter, og det er i disse levende væsener, at de er blevet undersøgt mere detaljeret..
I cellerne, hvor de findes, udfører vakuoler mange forskellige funktioner. For eksempel er de meget alsidige organeller, og deres funktioner afhænger ofte af typen af celle, typen af væv eller organ, som de tilhører, og organismenes livsstadium..
Vakuoler kan således udøve funktioner ved opbevaring af energiske stoffer (mad) eller af ioner og andre opløste stoffer, ved eliminering af affaldsmaterialer, ved internalisering af gasser til flotation, ved opbevaring af væsker, ved opretholdelse af pH, blandt andre.
I gær opfører for eksempel vakuoler sig som modstykke til lysosomer i dyreceller, da de er fulde af hydrolytiske og proteolytiske enzymer, der hjælper dem med at nedbryde forskellige typer molekyler indeni..
De er generelt sfæriske organeller, hvis størrelse varierer med arten og typen af celle. Dens membran, kendt i planter som tonoplast, har forskellige typer associerede proteiner, hvoraf mange er relateret til transport til og fra det indre af vakuolen.
Vakuoler findes i en lang række organismer, såsom alle landplanter, alger og de fleste svampe. De er også fundet i mange protozoer, og lignende "organeller" er blevet beskrevet i nogle arter af bakterier..
Dens struktur afhænger som forventet især af dens funktioner, især hvis vi tænker på de integrerede membranproteiner, der tillader passage af forskellige stoffer ind i eller ud af vakuolen..
På trods af dette kan vi generalisere strukturen af en vakuol som en sfærisk cytosolisk organel, der er sammensat af en membran og et indre rum (lumen).
De mest fremragende egenskaber ved de forskellige typer vakuoler afhænger af vakuolær membran. I planter er denne struktur kendt som tonoplast og fungerer ikke kun som en grænseflade eller adskillelse mellem de cytosoliske og luminale komponenter i vakuolen, men er ligesom plasmamembranen en membran med selektiv permeabilitet..
I de forskellige vakuoler krydses den vacuolære membran af forskellige integrerede membranproteiner, der har funktioner i pumpning af protoner, i transport af proteiner, i transport af opløsninger og i dannelsen af kanaler..
Således kan tilstedeværelsen af proteiner både i membranen af de vacuoler, der er til stede i planter, og i protozoer, gær og svampe beskrives som:
Det indre af vakuolerne, også kendt som vakuolært lumen, er et generelt flydende medium, mange gange rig på forskellige typer ioner (positivt og negativt ladet)..
På grund af den næsten generaliserede tilstedeværelse af protonpumper i den vakuolære membran er disse organelers lumen normalt et syrum (hvor der er store mængder hydrogenioner).
Meget eksperimentelt bevis tyder på, at vakuolerne fra eukaryote celler stammer fra indre veje for biosyntese og endocytose. Proteiner indsat i den vakuolære membran kommer for eksempel fra den tidlige sekretoriske vej, der forekommer i de rum, der svarer til det endoplasmatiske retikulum og Golgi-komplekset..
Derudover sker der under processen med dannelse af vakuol hændelser af endocytose af stoffer fra plasmamembranen, autofagi og begivenheder med direkte transport fra cytosolen til det vakuolære lumen..
Efter deres dannelse ankommer alle proteinerne og molekylerne inde i vakuolerne der hovedsageligt takket være transportsystemerne relateret til det endoplasmatiske retikulum og Golgi-komplekset, hvor fusionen af transportvesikler med den vacuolære membran.
Ligeledes deltager transportproteiner placeret i membranen af vakuoler aktivt i udvekslingen af stoffer mellem det cytosoliske og det vakuolære rum..
I planteceller optager vakuoler i mange tilfælde mere end 90% af det samlede cytosoliske volumen, så de er organeller, der er tæt knyttet til cellemorfologi. De bidrager til celleudvidelse og væksten af planteorganer og væv.
Da planteceller mangler lysosomer, udøver vacuoler meget lignende hydrolytiske funktioner, da de fungerer ved nedbrydning af forskellige ekstra og intracellulære forbindelser.
De har nøglefunktioner i transport og opbevaring af stoffer såsom organiske syrer, glycosider, glutathionkonjugater, alkaloider, anthocyaniner, sukkerarter (høje koncentrationer af mono-, di- og oligosaccharider), ioner, aminosyrer, sekundære metabolitter osv..
Plantevakuoler er også involveret i opsamling af giftige forbindelser og tungmetaller såsom cadmium og arsen. I nogle arter har disse organeller også nukleaseenzymer, som arbejder for at forsvare celler mod patogener..
Plantevakuoler anses af mange forfattere for at være klassificeret som vegetative (lytiske) vakuoler eller proteinopbevaringsvakuoler. I frøene er opbevaringsvakuolerne de, der dominerer, mens i resten af vævene er vakuolerne lytiske eller vegetative.
De kontraktile vakuoler af protozoer forhindrer cellelyse ved osmotiske effekter (relateret til koncentrationen af intracellulære og ekstracellulære opløste stoffer) ved periodisk at eliminere overskydende vand inde i cellerne, når de når en kritisk størrelse (ved at briste); de er osmoregulerende organeller.
Gærvakuolen er af yderste vigtighed for autofagiske processer, det vil sige inden i den forekommer genanvendelse eller eliminering af affald cellulære forbindelser såvel som afvigende proteiner og andre typer molekyler (som er mærket for deres "levering" i vakuolen).
Det fungerer ved opretholdelse af cellulær pH og ved opbevaring af stoffer som ioner (det er meget vigtigt for calciumhomeostase), fosfater og polyfosfater, aminosyrer osv. Gærvakuolen deltager også i "pexophagia", som er nedbrydningsprocessen af hele organeller.
Der er fire hovedtyper af vakuoler, der adskiller sig hovedsageligt i deres funktioner. Nogle med karakteristika for nogle bestemte organismer, mens andre er mere udbredt.
Denne type vakuol er den, der hovedsagelig findes i protozoanorganismer, skønt den også er blevet fundet i nogle "lavere" dyr og i de fagocytiske celler hos nogle "højere" dyr..
Dens indre er rig på fordøjelsesenzymer, der er i stand til at nedbryde proteiner og andre stoffer til madformål, da det der nedbrydes transporteres til cytosolen, hvor det bruges til forskellige formål..
På engelsk er de kendt som "saft vakuoler”Og er dem, der karakteriserer planteceller. De er væskefyldte rum, og deres membran (tonoplasten) har komplekse transportsystemer til udveksling af stoffer mellem lumen og cytosol..
I umodne celler er disse vakuoler små i størrelse, og når planten modnes, smelter de sammen og danner en stor central vakuol..
Inde indeholder de vand, kulhydrater, salte, proteiner, affaldsprodukter, opløselige pigmenter (anthocyaniner og anthoxanthiner), latex, alkaloider osv..
Kontraktile eller pulserende vakuoler findes i mange encellede protister og ferskvandsalger. De er specialiserede i osmotisk vedligeholdelse af celler, og til dette har de en meget fleksibel membran, som muliggør udvisning af væske eller indføring af den.
For at udøve deres funktioner gennemgår denne type vakuoler kontinuerlige cykliske ændringer, hvor de gradvist svulmer op (fyld med væske, en proces kendt som diastol), indtil de når en kritisk størrelse..
Afhængigt af forholdene og cellulære krav trækker vacuolen sig pludselig sammen (tømmes, en proces kaldet systole), hvorved alt dets indhold udvises i det ekstracellulære rum..
Denne type vakuol er kun blevet beskrevet i prokaryote organismer, men den adskiller sig fra resten af eukaryote vakuoler, idet den ikke afgrænses af en typisk membran (prokaryote celler har ikke indre membransystemer)..
Gasvakuoler eller luft "pseudovacuoler" er et sæt små strukturer fyldt med gasser, der produceres under bakteriel metabolisme og er dækket af et lag af proteiner. Disse har funktioner inden for flotation, strålingsbeskyttelse og mekanisk modstand.
Endnu ingen kommentarer