Biofilms karakteristika, dannelse, typer og eksempler

2737
Anthony Golden

Det biofilm eller biofilm De er samfund af mikroorganismer, der er bundet til en overflade, der lever i en selvgenereret matrix af ekstracellulære polymere stoffer. De blev oprindeligt beskrevet af Antoine von Leeuwenhoek, da han undersøgte "animalcules" (således navngivet af ham) på en plade af materiale fra hans egne tænder i det 17. århundrede..

Teorien, der konceptualiserer biofilm og beskriver deres dannelsesproces, var først blevet udviklet i 1978. Det blev opdaget, at mikroorganismers evne til at danne biofilm ser ud til at være universel..

Figur 1. Biofilm produceret af Staphylococcus aureus i et kateter. Kilde: CDC / Rodney M. Donlan, Ph.D. Janice Carr (PHIL # 7488), 2005. via https://commons.wikimedia.org

Biofilm kan eksistere i miljøer, der er så forskellige som naturlige systemer, vandledninger, vandopbevaringstanke, industrielle systemer såvel som i en bred vifte af medier såsom medicinsk udstyr og anordninger til permanent ved hospitalspatienter (f.eks. Katetre).

Ved brug af scanningelektronmikroskopi og konfokal scanningslasermikroskopi blev det opdaget, at biofilm ikke er homogene, ustrukturerede aflejringer af celler og akkumuleret silt, men snarere komplekse heterogene strukturer..

Biofilm er komplekse samfund af associerede celler på en overflade, lukket i en stærkt hydreret polymer matrix, hvis vand cirkulerer gennem strukturens åbne kanaler..

Mange organismer, der har haft succes i deres overlevelse i millioner af år i miljøet, for eksempel arter af slægterne Pseudomonas Y Legionella, bruge biofilmstrategien i andre miljøer end deres oprindelige omgivelser.

Artikelindeks

  • 1 Karakteristika for biofilm
    • 1.1 Kemiske og fysiske egenskaber ved biofilmmatrixen
    • 1.2 Økofysiologiske egenskaber ved biofilm
  • 2 Biofilmdannelse
    • 2.1 Indledende vedhæftning til overfladen
    • 2.2 Dannelse af et monolag og mikrokolonier i flerlag
    • 2.3 Produktion af den polymere ekstracellulære matrix og modning af den tredimensionelle biofilm
  • 3 typer biofilm
    • 3.1 Antal arter
    • 3.2 Uddannelsesmiljø
    • 3.3 Type interface, hvor de genereres
  • 4 Eksempler på biofilm
    • 4,1-tandplaque
    • 4.2 -Biofilm i sort vand
    • 4.3 - biofilm under luften
    • 4.4 -Biofilm af forårsagende stoffer til sygdomme hos mennesker
    • 4,5 -Bubonic pest
    • 4.6-venøse katetre i hospitalet
    • 4.7 -I branchen
  • 5 Biofilms modstandsdygtighed over for desinfektionsmidler, bakteriedræbende midler og antibiotika
  • 6 Referencer

Biofilmegenskaber

Kemiske og fysiske egenskaber ved biofilmmatrixen

-Polymeriske ekstracellulære stoffer udskilt af biofilmmikroorganismer, polysaccharidmakromolekyler, proteiner, nukleinsyrer, lipider og andre biopolymerer, for det meste stærkt hydrofile molekyler, krydser over for at danne en tredimensionel struktur kaldet biofilmmatrixen..

-Matrixstrukturen er meget viskoelastisk, har gummiegenskaber, er modstandsdygtig over for trækkraft og mekanisk nedbrydning.

-Matrixen har evnen til at klæbe til grænsefladeoverflader, herunder indre rum i porøse medier, gennem ekstracellulære polysaccharider, der fungerer som klæbende tandkød..

-Den polymere matrix er overvejende anionisk og inkluderer også uorganiske stoffer, såsom metalkationer..

-Det har vandkanaler, gennem hvilke ilt, næringsstoffer og affaldsstoffer cirkulerer, der kan genbruges..

-Denne matrix af biofilmen fungerer som et middel til beskyttelse og overlevelse mod ugunstige miljøer, en barriere mod fagocytiske angribere og mod indtrængen og diffusionen af ​​desinfektionsmidler og antibiotika..

Økofysiologiske egenskaber ved biofilm

-Dannelsen af ​​matrixen i inhomogene gradienter frembringer en række mikrohabitater, som gør det muligt at eksistere biodiversitet inden i biofilmen..

-Inden for matrixen er den cellulære livsform radikalt forskellig fra det frie, ikke-tilknyttede liv. Biofilmmikroorganismerne er immobiliserede, meget tæt på hinanden, forbundet i kolonier; denne kendsgerning tillader intense interaktioner at forekomme.

-Interaktioner mellem mikroorganismer i biofilmen inkluderer kommunikation gennem kemiske signaler i en kode kaldet "kvorum sensing.".

-Der er andre vigtige interaktioner såsom genoverførsel og dannelse af synergistiske mikrokonsortier..

-Fænotypen af ​​biofilmen kan beskrives i form af generne udtrykt af de associerede celler. Denne fænotype ændres med hensyn til væksthastighed og gentranskription.

-Organismer inden for biofilmen kan transkribere gener, der ikke transskriberer deres planktoniske eller frie livsformer.

-Processen til dannelse af biofilm reguleres af specifikke gener, der transkriberes under den første celleadhæsion.

-I matrixens begrænsede rum er der samarbejds- og konkurrencemekanismer. Konkurrence genererer konstant tilpasning i biologiske populationer.

-Der genereres et kollektivt eksternt fordøjelsessystem, som holder de ekstracellulære enzymer tæt på cellerne.

-Dette enzymatiske system gør det muligt at binde, akkumulere og metabolisere, opløste, kolloide og / eller suspenderede næringsstoffer.

-Matrixen fungerer som et fælles eksternt genanvendelsesområde, et lager for komponenterne i lyserede celler, der også fungerer som et kollektivt genetisk arkiv..

-Biofilm fungerer som en beskyttende strukturel barriere mod miljømæssige ændringer såsom udtørring, virkningen af ​​biocider, antibiotika, værtsimmunresponser, oxidationsmidler, metalkationer, ultraviolet stråling og er også et forsvar mod mange rovdyr såsom fagocytisk protozoer og insekter..

-Biofilmmatricen udgør et unikt økologisk miljø for mikroorganismer, der tillader en dynamisk livsstil for det biologiske samfund. Biofilm er ægte mikroøkosystemer.

Biofilmdannelse

Dannelse af biofilm er en proces, hvor mikroorganismer går fra en fritlevende, encellet, nomadisk tilstand til en multicellulær stillesiddende tilstand, hvor efterfølgende vækst producerer strukturerede samfund med celledifferentiering.

Biofilmudvikling sker som reaktion på ekstracellulære miljøsignaler og selvgenererede signaler.

Forskere, der har studeret biofilm, er enige om, at det er muligt at konstruere en generaliseret hypotetisk model for at forklare deres dannelse.

Denne model af biofilmdannelse består af 5 faser:

  1. Indledende vedhæftning til overfladen.
  2. Dannelse af et monolag.
  3. Migration til dannelse af flerlags mikrokolonier.
  4. Produktion af den polymere ekstracellulære matrix.
  5. Modning af den tredimensionelle biofilm.
Figur 2. Biofilmdannelsesproces. Kilde: D. Davis [CC BY 2.5 (https://creativecommons.org/licenses/by/2.5)], via Wikimedia Commons

Indledende vedhæftning til overfladen

Biofilmdannelse begynder med den første vedhæftning af mikroorganismer til den faste overflade, hvor de immobiliseres. Det er blevet opdaget, at mikroorganismer har overfladesensorer, og at overfladeproteiner er involveret i dannelsen af ​​matrixen.

I ikke-mobile organismer, når miljøforholdene er gunstige, øges produktionen af ​​adhæsiner på deres ydre overflade. På denne måde øger det dets kapacitet til vedhæftning af celle- og celleoverflader..

I tilfælde af mobile arter er individuelle mikroorganismer placeret på en overflade, og dette er udgangspunktet for en radikal ændring i deres livsstil fra nomadefri mobil til stillesiddende, næsten siddende.

Bevægelseskapaciteten går tabt, fordi i dannelsen af ​​matrixen deltager forskellige strukturer såsom flagella, cilia, pilus og fimbria ud over klæbende stoffer.

Derefter dannes der i begge tilfælde (mobile og ikke-mobile mikroorganismer) små aggregater eller mikrokolonier, og der genereres en mere intens celle-celle-kontakt; adaptive fænotypiske ændringer i det nye miljø forekommer i klyngede celler.

Dannelse af et monolag og mikrokolonier i flerlag

Produktionen af ​​ekstracellulære polymere stoffer begynder, den første dannelse i monolag finder sted og den efterfølgende udvikling i flerlag.

Produktion af den polymere ekstracellulære matrix og modning af den tredimensionelle biofilm

Endelig når biofilmen sit modenhedsstadium med en tredimensionel arkitektur og tilstedeværelsen af ​​kanaler, gennem hvilke vand, næringsstoffer, kommunikationskemikalier og nukleinsyrer cirkulerer..

Biofilmmatrixen holder cellerne og holder dem sammen og fremmer en høj grad af interaktion med intercellulær kommunikation og dannelsen af ​​synergistiske konsortier. Biofilmens celler er ikke helt immobiliserede, de kan bevæge sig inde i den og også løsne sig.

Typer af biofilm

Antal arter

I henhold til antallet af arter, der deltager i biofilmen, kan sidstnævnte klassificeres i:

  • Biofilm af en art. For eksempel biofilm, der består af Streptococcus mutans eller Vellionella parvula.
  • Biofilm af to arter. For eksempel foreningen af Streptococcus mutans Y Vellionella parvula i biofilm.
  • Polymikrobielle biofilm, der består af mange arter. For eksempel tandplaque.

Træningsmiljø

Afhængigt af miljøet, hvor de dannes, kan biofilm også være:

  • Naturlig
  • Industriel
  • Indenlandsk
  • Gæstfri
Figur 3. Biofilm af termofile bakterier i Mickey Hot Springs, Oregon, USA. Kilde: Amateria1121 [CC BY-SA 3.0 (https://creativecommons.org/licenses/by-sa/3.0)], fra Wikimedia Commons

Type interface, hvor de genereres

På den anden side er det muligt at klassificere dem i: afhængigt af hvilken type interface der er dannet:

  • Grænseflade-biofilm med fast væske, som dem, der dannes i akvædukter og tanke, rør og vandtanke generelt.
  • Grænseflade-biofilm til grænseflade (SAB for dets akronym på engelsk Sub Aereal Biofilms); som er mikrobielle samfund, der udvikler sig på faste mineraloverflader, direkte udsat for atmosfære og solstråling. De findes blandt andet i bygninger, bare ørkensten, bjerge.

Eksempler på biofilm

-Dental plaque

Dental plaque er blevet undersøgt som et interessant eksempel på et komplekst samfund, der lever i biofilm. Biofilmene af tandplader er hårde og ikke elastiske på grund af tilstedeværelsen af ​​uorganiske salte, som giver den polymere matrix stivhed..

Mikroorganismerne i tandplaque er meget varierede, og der er mellem 200 og 300 associerede arter i biofilm.

Blandt disse mikroorganismer er:

  • Køn Streptococcus; består af syrebakterier, der demineraliserer emalje og dentin og initierer tandkaries. For eksempel arten: mutans, S. sobrinus, S. sanguis, S. salivalis, S. mitis, S. oralis Y S. milleri.
  • Køn Lactobacillus, består af acidofile bakterier, der denaturerer dentinproteiner. For eksempel arten: casei, L. fermentum, L. acidophillus.
  • Køn Actinomyces, som er sure og proteolytiske mikroorganismer. Blandt disse er arten: viscosus, A. odontoliticus Y A. naeslundii.
  • Og andre genrer, Hvad: Candida albicans, Bacteroides forsythus, Porphyromonas gingivalis Y Actinobacillus actinomycetecomitans.

-Biofilm i spildevand

Et andet interessant eksempel er husholdningsspildevandet, hvor de lever i biofilm fastgjort til rør, nitrificerende mikroorganismer, der oxiderer ammonium, nitrit og autotrofe nitrificerende bakterier..

Blandt de ammoniumoxiderende bakterier i disse biofilm er de numerisk dominerende arter af slægten Nitrosomonas, distribueret gennem biofilmmatrixen.

De fleste komponenter inden for gruppen af ​​nitritoxidanter er af slægten Nitrospira, som kun er placeret i den indre del af biofilmen.

-Subariske biofilm

Subaerie biofilm er kendetegnet ved ujævn vækst på faste mineraloverflader såsom sten og bybygninger. Disse biofilm præsenterer dominerende associationer af svampe, alger, cyanobakterier, heterotrofiske bakterier, protozoer såvel som mikroskopiske dyr..

SAB-biofilm har især kemolytotrofe mikroorganismer, der er i stand til at bruge uorganiske mineralkemikalier som energikilder..

Kemolitithrofe mikroorganismer har evnen til at oxidere uorganiske forbindelser såsom Hto, NH3, IKKEto, S, HS, Feto+ og drage fordel af energien fra det elektriske potentielle produkt af oxidationerne i deres metabolisme.

Blandt de mikrobielle arter, der findes i subaeriale biofilm, er:

  • Bakterier af slægten Geodermatophilus; cyanobakterier af slægterne Chrococcoccidiopsis, coccoid og trådformede arter såsom Calothrix, Gloeocapsa, Nostoc, Stigonema, Phormidium,
  • Grønalger af slægterne Chlorella, Desmococcus, Phycopeltis, Printzina, Trebouxia, Trentepohlia og Stichococcus.
  • Heterotrofiske bakterier (dominerende i subaeriale biofilm): Arthrobacter sp., Bacillus sp., Micrococcus sp., Paenibacillus sp., Pseudomonas sp. og Rhodococcus sp.
  • Kemoorganotrofe bakterier og svampe såsom Actynomycetales (streptomycetes og Geodermatophilaceae), Proteobakterier, Actinobakterier, Acidobakterier og bacteroides-cytophaga-Flavobacterium.

-Biofilm af forårsagende stoffer til humane sygdomme

Mange af de bakterier, der er kendt som årsagsmidler til menneskelig sygdom, lever i biofilm. Blandt disse er: Vibrio cholerae, Vibrio parahaemolyticus, Vibrio fischeri, Vellionella parvula, Streptococcus mutans Y Legionella pneumophyla.

-Byldepest

Overførslen af ​​luftpest ved loppebid er interessant, en relativt nylig tilpasning af det bakterielle middel, der forårsager denne sygdom., Yersinia pestis.

Denne bakterie vokser som en biofilm fastgjort til vektorens øvre fordøjelseskanal (loppen). Under en bid genopliver loppen den biofilmholdige Yersinia pestis i dermis og dermed begynder infektionen.

-Hospital venøse katetre

Organismer isoleret fra biofilm på eksplanterede centrale venøse katetre inkluderer en forbløffende vifte af Gram-positive og Gram-negative bakterier såvel som andre mikroorganismer..

Flere videnskabelige undersøgelser rapporterer som grampositive bakterier fra biofilm i venøse katetre: Corynebacterium spp., Enterococcus sp., Enterococcus faecalis, Enterococcus faecium, Staphylococcus spp., Staphylococcus aureus, Staphylococcus epidermidis, Streptococcus spp. Y Streptococcus pneumoniae.

Blandt de gramnegative bakterier, der er isoleret fra disse biofilm, rapporteres følgende: Acinetobacter spp., Acinetobacter calcoaceticus, Acinetobacter anitratus, Enterobacter cloacae, Enterobacter aerogens, Escherichia coli, Klebsiella pneumoniae, Klebsiella oxytoca, Pseudomonas aeruginosa, Pseudomonas putida, Proteus spp., Providencia spp. Y Serratia marcescens.

Andre organismer, der findes i disse biofilm er: Candida spp., Candida albicans, Candida tropicalis Y Mycobacterium chelonei.

-I branchen

Med hensyn til industriens drift genererer biofilm rørhindringer, beskadigelse af udstyr, interferenser i processer såsom varmeoverførsler ved tildækning af overflader på vekslere eller korrosion af metaldele..

Fødevareindustri

Filmdannelse i fødevareindustrien kan skabe betydelige operationelle og folkesundhedsmæssige problemer.

Tilknyttede patogener i biofilm kan forurene fødevarer med patogene bakterier og forårsage alvorlige folkesundhedsmæssige problemer for forbrugerne.

Blandt biofilmene fra patogener forbundet med fødevareindustrien er:

Listeria monocytogenes

Dette patogene middel bruger i den indledende fase af dannelse af biofilm, flageller og membranproteiner. Danner biofilm på ståloverfladerne på skæremaskiner.

I mejeriindustrien er biofilm af Listeria monocytogenes i flydende mælk og mælkeafledte produkter. Mejerirester i rør, tanke, containere og andre enheder favoriserer udviklingen af ​​biofilm af dette patogen, der bruger dem som tilgængelige næringsstoffer..

Pseudomonas spp.

Biofilm af disse bakterier kan findes i fødevareindustrielle faciliteter såsom gulve, afløb og på overfladerne af fødevarer såsom kød, grøntsager og frugter samt mælkesyrederivater med lave syrer.

Pseudomonas aeruginosa udskiller forskellige ekstracellulære stoffer, der anvendes til dannelsen af ​​den polymere matrix i biofilmen, der klæber til et stort antal uorganiske materialer såsom rustfrit stål.

Pseudomonas kan eksistere sammen i biofilmen i forbindelse med andre patogene bakterier såsom Salmonella Y Listeria.

Salmonella spp.

Arten af Salmonella er det første årsagsmiddel for zoonoser af bakteriel ætiologi og udbrud af fødevaretoksinfektion.

Videnskabelige undersøgelser har vist det Salmonella kan klæbe som biofilm på overflader af beton, stål og plast i anlæg til fødevareforarbejdningsanlæg.

Arten af Salmonella de har overfladestrukturer med klæbende egenskaber. Derudover producerer det cellulose som et ekstracellulært stof, som er hovedkomponenten i den polymere matrix..

Escherichia coli

Det bruger flagella og membranproteiner i det indledende trin med dannelse af biofilm. Det producerer også ekstracellulær cellulose for at generere det tredimensionelle gitter af matrixen i biofilmen..

Resistens af biofilm over for desinfektionsmidler, bakteriedræbende midler og antibiotika

Biofilm beskytter de mikroorganismer, der udgør dem, mod virkningen af ​​desinfektionsmidler, bakteriedræbende midler og antibiotika. De mekanismer, der tillader denne funktion, er følgende:

  • Forsinket penetration af det antimikrobielle middel gennem biofilmens tredimensionelle matrix på grund af meget langsom diffusion og vanskeligheder med at nå den effektive koncentration.
  • Ændret vækstrate og lav metabolisme af mikroorganismer i biofilmen.
  • Ændringer i de fysiologiske reaktioner af mikroorganismer under biofilmvækst med ændret resistensgenekspression.

Referencer

  1. Bakterielle biofilm. (2008). Aktuelle emner inden for mikrobiologi og immunologi. Tony Romeo Redaktør. Bind 322. Berlin, Hannover: Springer Verlag. pp301.
  2. Donlan, R.M. og Costerton, J.W. (2002). Biofilm: overlevelsesmekanismer for klinisk relevante mikroorganismer. Kliniske mikrobiologiske anmeldelser.15 (2): 167-193. doi: 10.1128 / CMR.15.2.167-193.2002
  3. Fleming, H.C. og Wingender, F. (2010). Biofilmmatrixen. Naturanmeldelser Mikrobiologi. 8: 623-633.
  4. Gorbushina, A. (2007). Livet på klipperne. Miljømikrobiologi. 9 (7): 1-24. doi: 10.1111 / j.1462-2920.2007.01301.x
  5. O'Toole, G., Kaplan, H.B. og Kolter, R. (2000). Biofilmdannelse som mikrobiel udvikling. Årlig gennemgang af mikrobiologi. 54: 49-79. doi: 1146 / annurev.microbiol.54.1.49
  6. Hall-Stoodley, L., Costerton, J.W. og Stoodley, P. (2004). Bakterielle biofilm: fra det naturlige miljø til smitsomme sygdomme. Naturanmeldelser Mikrobiologi. 2: 95-108.
  7. Whitchurch, C.B., Tolker-Nielsen, T., Ragas, P. og Mattick, J. (2002). Ekstracellulært DNA krævet til dannelse af bakteriel biofilm. 259 (5559): 1487-1499. doi: 10.1126 / science.295.5559.1487

Endnu ingen kommentarer