Guanosintrifosfat (GTP) struktur, syntese, funktioner

1332
David Holt

Det guanosintriphosphat o Guanosintrifosfat (GTP) er et af de mange fosfatnukleotider, der er i stand til at lagre fri energi, der let kan bruges til flere biologiske funktioner.

I modsætning til andre beslægtede fosfatnukleotider, som normalt giver den nødvendige energi til at udføre en lang række processer i forskellige cellulære sammenhænge, ​​har nogle forfattere vist, at nukleotider såsom GTP, UTP (uridintrifosfat) og CTP (cytidintrifosfat) primært giver energi i anabolske processer.

Kemisk struktur af Guanosintrifosfat eller GTP (Kilde: Cacycle, via Wikimedia Commons)

I denne forstand antyder Atkinson (1977), at GTP har funktioner, der involverer aktivering af mange anabolske processer gennem forskellige mekanismer, hvilket er blevet demonstreret i begge systemer in vitro Hvad in vivo.

Energien i deres bindinger, især mellem fosfatgrupper, bruges til at drive nogle cellulære processer, der er involveret, især i syntese. Eksempler på dette er proteinsyntese, DNA-replikation og RNA-transkription, mikrotubuli-syntese osv..

Artikelindeks

  • 1 Struktur
  • 2 Syntese
    • 2.1 Syntese ad andre ruter
  • 3 funktioner
    • 3.1 In vitro-funktioner
    • 3.2 Funktioner bestemt in vivo
  • 4 Referencer

Struktur

Som det er tilfældet for adeninnukleotider (ATP, ADP og AMP), har GTP tre ubestridelige elementer som sin grundlæggende struktur:

-En heterocyklisk guaninring (purin)

-Et basissukker med fem kulstof, ribose (furanring) og

-Tre tilknyttede fosfatgrupper

Den første phosphatgruppe af GTP er bundet til 5'-carbonet i ribosesukkeret, og guaninresten er bundet til dette molekyle gennem 1'-carbonet i ribofuranose-ringen.

I biokemiske termer er dette molekyle et guanosin-5'-triphosphat, bedre beskrevet som et purintrifosfat eller, med dets kemiske navn, 9-β-D-ribofuranosylguanin-5'-triphosphat..

Syntese

GTP kan syntetiseres de novo i mange eukaryoter fra inosinsyre (inosin 5'-monophosphat, IMP), en af ​​de ribonukleotider, der anvendes til syntese af puriner, som er en af ​​de to typer nitrogenholdige baser, der udgør DNA og andre molekyler.

Denne forbindelse, inosinsyre, er et vigtigt forgreningspunkt ikke kun for syntesen af ​​puriner, men også for syntesen af ​​nukleotiderne phosphat ATP og GTP.

Syntesen af ​​guanosinphosphatnukleotider (GMP, BNP og GTP: henholdsvis guanosinmono-, di- og triphosphat) begynder med den NAD + -afhængige hydroxylering af purinringen af ​​IMP og danner den mellemliggende forbindelse xanthosinmonophosphat (XMP).

Denne reaktion katalyseres af et enzym kendt som IMP-dehydrogenase, som er allosterisk reguleret af GMP..

En amidgruppe overføres derefter til den således producerede XMP (glutamin- og ATP-afhængig reaktion) gennem virkningen af ​​enzymet XMP-aminase, hvor der produceres et molekyle guanosinmonophosphat eller GMP..

Da de mest aktive nukleotider generelt er triphosphatnukleotider, er der enzymer, der er ansvarlige for overførslen af ​​phosphatgrupper til GMP-molekyler, der genereres i den netop beskrevne vej..

Disse enzymer er specifikke ATP-afhængige kinaser (kinaser) kendt som guanylatkinaser og nukleosiddiphosphokinaser..

I reaktionen katalyseret af guanylatcyklas fungerer ATP som en fosfatdonor til omdannelse af GMP til BNP og ATP:

GMP + ATP → BNP + ADP

Guanindiphosphatnukleotid (BNP) anvendes efterfølgende som et substrat for en nukleosiddiphosphokinase, som også bruger ATP som en fosfatdonor til konvertering af BNP til GTP:

BNP + ATP → GTP + ADP

Syntese ad andre ruter

Der er mange cellulære metaboliske veje, der er i stand til at producere GTP, bortset fra den biosyntetiske vej de novo. Disse gør det normalt gennem overførsel af fosfatgrupper, der kommer fra forskellige kilder, mod GMP- og BNP-forløberne..

Funktioner

GTP har som et phosphatnukleotid analogt med ATP utallige funktioner på mobilniveau:

-Deltager i væksten af ​​mikrotubuli, som er hule rør sammensat af et protein kendt som "tubulin", hvis polymerer har evnen til at hydrolysere GTP, hvilket er vigtigt for dets forlængelse eller vækst..

-Det er en væsentlig faktor for G-proteiner eller GTP-bindende proteiner, der fungerer som mediatorer i forskellige signaltransduktionsprocesser, der igen er relateret til cyklisk AMP og dets signalkaskader..

Disse signalprocesser resulterer i kommunikationen mellem cellen og dens omgivelser og dens indre organeller og er især vigtige for at udføre instruktionerne kodet i hormoner og andre vigtige faktorer hos pattedyr..

Et eksempel på disse signalveje af stor betydning for cellen er reguleringen af ​​enzymet adenylatcyclase gennem dets interaktion med et G-protein.

Funktioner in vitro

GTP har mange funktioner, der er blevet demonstreret gennem eksperimenter in vitro i "cellefrie" systemer. Fra disse eksperimenter har det været muligt at demonstrere, at det aktivt deltager i:

-Proteinsyntese i eukaryoter (til både initiering og forlængelse af peptider)

-Stimulering af proteinglycosylering

-Syntese af ribosomalt RNA i prokaryoter og eukaryoter

-Phospholipidsyntese, især under diacylglycerolsyntese

Specifikke funktioner in vivo

Andre eksperimenter, men i cellulære systemer o in vivo har verificeret GTP's deltagelse i processer som:

-Sporulation og aktivering af sporer af forskellige klasser af mikroorganismer, prokaryoter og eukaryoter

-Syntese af ribosomalt RNA i eukaryoter

-Blandt andet.

Det er også blevet foreslået, at onkogen fremgang fra normale celler til kræftceller involverer tab af kontrol over cellevækst og proliferation, der involverer mange GTP-bindende proteiner og proteinkinaser med specifik GTP-afhængig aktivitet..

GTP har også stimulerende virkninger på importen af ​​proteiner til den mitokondrielle matrix, som er direkte relateret til dens hydrolyse (mere end 90% af mitokondrieproteiner syntetiseres af ribosomer i cytosolen).

Referencer

  1. Alberts, B., Dennis, B., Hopkin, K., Johnson, A., Lewis, J., Raff, M., ... Walter, P. (2004). Essentiel cellebiologi. Abingdon: Garland Science, Taylor & Francis Group.
  2. Mathews, C., van Holde, K., og Ahern, K. (2000). Biokemi (3. udgave). San Francisco, Californien: Pearson.
  3. Pall, M. (1985). GTP: En central regulator for cellulær anabolisme. I B. Horecker & E. Stadtman (red.), Aktuelle emner inden for cellulær regulering (Bind 25, s. 183). Academic Press, Inc..
  4. Rawn, J. D. (1998). Biokemi. Burlington, Massachusetts: Neil Patterson Publishers.
  5. Sepuri, N. B. V, Schu, N., & Pain, D. (1998). GTP-hydrolyse er afgørende for proteinimport i den mitokondrie matrix. Journal of Biological Chemistry, 273(3), 1420-1424.

Endnu ingen kommentarer