Det nuklear membran, nuklear hylster eller karyothek, er en biologisk membran, dannet af et lipid dobbeltlag, der omgiver det genetiske materiale af eukaryote celler.
Det er en ret kompleks struktur og udstyret med et præcist reguleringssystem, der består af to dobbeltlag: en intern og en ekstern membran. Rummet, der er tilbage mellem de to membraner, kaldes det perinukleære rum, og det er ca. 20 til 40 nanometer bredt..
Den ydre membran danner et kontinuum med det endoplasmatiske retikulum. Af denne grund har den ribosomer forankret i sin struktur.
Membranen er kendetegnet ved tilstedeværelsen af nukleare porer, der medierer trafikken af stoffer fra det indre af kernen til cellens cytoplasma og omvendt..
Molekylernes passage mellem disse to rum er ret travl. RNA og ribosomale underenheder skal konstant overføres fra kernen til cytoplasmaet, mens histoner, DNA, RNA-polymerase og andre stoffer, der er nødvendige for kernens aktivitet, skal importeres fra cytoplasmaet til kernen..
Kernemembranen indeholder et betydeligt antal proteiner, der er involveret i organiseringen af kromatin og også i reguleringen af gener..
Artikelindeks
Kernemembranen er et af de mest fremtrædende kendetegn ved eukaryote celler. Det er en stærkt organiseret dobbelt biologisk membran, som omslutter cellens nukleare genetiske materiale - nukleoplasmaet..
Inde finder vi kromatin, et stof der består af DNA bundet til forskellige proteiner, hovedsageligt histoner, der tillader dets effektive emballage. Det er opdelt i euchromatin og heterochromatin.
Billeder opnået ved elektronmikroskopi afslører, at den ydre membran danner et kontinuum med det endoplasmatiske retikulum, hvorfor det også har ribosomer forankret til membranen. Tilsvarende danner det perinukleare rum et kontinuum med lumenet i det endoplasmatiske retikulum..
Forankret på siden af nukleoplasmaet i den indre membran finder vi en arklignende struktur dannet af proteinfilamenter kaldet "nuklear lamina".
Kerneens membran er perforeret af en række porer, der tillader reguleret trafik af stoffer mellem nuklear og cytoplasmatisk adfærd. Hos pattedyr anslås det for eksempel, at der i gennemsnit er 3.000 til 4.000 porer.
Der er meget kompakte kromatinmasser, der klæbes til kuvertens indre membran, med undtagelse af de områder, hvor der er porer.
Den mest intuitive funktion af kernemembranen er at opretholde en adskillelse mellem nukleoplasmaet - indholdet af kernen - og celleopløsningen..
På denne måde holdes DNA sikkert og isoleret fra kemiske reaktioner, der finder sted i cytoplasmaet og kan påvirke genetisk materiale negativt..
Denne barriere tilvejebringer en fysisk adskillelse til nukleare processer, såsom transkription, og cytoplasmatiske processer, såsom translation..
Den selektive transport af makromolekyler mellem det indre af kernen og cytoplasmaet sker takket være tilstedeværelsen af nukleare porer, og de tillader regulering af genekspression. For eksempel med hensyn til splejsning af præ-messenger-RNA og nedbrydning af modne budbringere.
Et af nøgleelementerne er den nukleare lamina. Dette hjælper med at understøtte kernen såvel som at tilvejebringe et forankringssted for kromatinfibrene..
Afslutningsvis er kernemembranen ikke en passiv eller statisk barriere. Det bidrager til organiseringen af kromatin, ekspressionen af gener, forankringen af kernen til cytoskeletet, processerne med celledeling og har muligvis andre funktioner..
Under kerneopdelingsprocesserne er dannelsen af en ny kernekapsling nødvendig, da membranen til sidst forsvinder.
Dette er dannet af vesikulære komponenter fra det grove endoplasmatiske retikulum. Mikrotubuli og cellulære motorer i cytoskelet deltager aktivt i denne proces.
Den nukleare hylster består af to lipiddobbeltlag bestående af typiske phospholipider med flere integrerede proteiner. Rummet mellem de to membraner kaldes det intramembrane eller perinukleære rum, som fortsætter med lumen i det endoplasmatiske retikulum.
På den indre overflade af den indre nukleare membran er der et særprægende lag, der består af mellemliggende filamenter, kaldet nuklear lamina, fastgjort til de indre membranproteiner ved hjælp af heterochromarin.
Atomkonvolutten har adskillige nukleare porer, som indeholder de nukleare porekomplekser. Disse er cylinderformede strukturer sammensat af 30 nukleoporiner (disse vil blive beskrevet i dybden senere). Med en central diameter på ca. 125 nanometer.
På trods af kontinuitet med retikulum præsenterer både de ydre og indre membraner en gruppe af specifikke proteiner, der ikke findes i det endoplasmatiske retikulum. De mest fremtrædende er følgende:
Blandt disse specifikke proteiner i kernemembranen har vi nukleoporiner (også kendt i litteraturen som Nups). Disse danner en struktur kaldet kernepore-komplekset, som består af en række vandige kanaler, der tillader tovejsudveksling af proteiner, RNA og andre molekyler..
Med andre ord fungerer nukleoporiner som en slags molekylær "gate", der meget selektivt formidler passagen af forskellige molekyler.
Kanalens hydrofobe indre udelukker visse makromolekyler afhængigt af deres størrelse og deres polaritetsniveau. Små molekyler, ca. 40 kDa eller hydrofobe, kan diffundere passivt gennem porekomplekset.
I modsætning hertil kræver større polære molekyler, at en nuklear transportør skal komme ind i kernen..
Transport gennem disse komplekser er ret effektiv. Cirka 100 histonmolekyler kan passere gennem en enkelt pore pr. Minut.
Proteinet, der skal leveres til kernen, skal binde til importin alfa. Importin beta binder dette kompleks til en ydre ring. Således formår den proteinassocierede importin alfa at krydse porekomplekset. Endelig adskiller importin beta sig fra systemet i cytoplasmaet og importin alfa dissocierer allerede inde i kernen..
En anden række proteiner er specifikke for den indre membran. Imidlertid er det meste af denne gruppe på næsten 60 integrerede membranproteiner ikke blevet karakteriseret, skønt det er blevet fastslået, at de interagerer med lamina og med kromatin..
Der er stigende beviser, der understøtter forskellige og væsentlige funktioner for den indre kernemembran. Det ser ud til at spille en rolle i organiseringen af kromatin, i ekspressionen af gener og i metabolismen af genetisk materiale..
Faktisk er det blevet opdaget, at den forkerte placering og funktion af proteinerne, der udgør den indre membran, er knyttet til et stort antal sygdomme hos mennesker..
Den tredje klasse af specifikke nukleare membranproteiner findes i den ydre del af strukturen. Det er en meget heterogen gruppe af integrerede membranproteiner, der deler et fælles domæne kaldet KASH..
Proteinerne, der findes i det ydre område, danner en slags "bro" med proteinerne i den indre kernemembran..
Disse fysiske forbindelser mellem cytoskelet og kromatin synes at være relevante for begivenhederne med transkriptions-, replikations- og DNA-reparationsmekanismer..
Den endelige gruppe proteiner i kernemembranen er dannet af laminerne, et netværk dannet af mellemliggende filamenter, der er sammensat af laminer af type A og B. Laminen har en tykkelse på 30 til 100 nanometer.
Laminen er en afgørende struktur, der giver kernen stabilitet, især i væv, der er i konstant eksponering for mekaniske kræfter, såsom muskelvæv..
Svarende til de indre proteiner i kernemembranen er mutationer i laminen tæt forbundet med et stort antal meget forskellige menneskelige sygdomme.
Derudover findes flere og flere beviser, der forbinder den nukleare lamina med aldring. Alt dette fremhæver vigtigheden af nukleare membranproteiner i cellens overordnede funktion..
I planteriget er kernekapslen et meget vigtigt membransystem, selvom det er meget lidt undersøgt. Selvom der ikke er nogen nøjagtig viden om de proteiner, der udgør kernemembranen i højere planter, er der blevet specificeret visse forskelle med resten af kongeriget..
Planter har ikke sekvenser homologe med laminerne, og i stedet for centrosomerne er det kernemembranen, der fungerer som organiseringscenter for mikrotubuli..
Af denne grund er undersøgelsen af vekselvirkningerne af kernekapslen i planter med elementerne i cytoskelet et relevant emne for undersøgelse..
Endnu ingen kommentarer