Ribulose-1,5-bisphosphat (RuBP) karakteristika, carbolixation

1082
Basil Manning

Det ribulose-1,5-bisphosphat, Almindeligvis forkortet RuBP, det er et biologisk molekyle, der fungerer som et substrat i Calvins cyklus af fotosyntese, dette er det molekyle, hvorpå CO er fikseret.to.

I denne proces kan RuBP iltes eller carboxyleres, hvilket giver plads til syntesen af ​​hexoser og gennemgår forskellige reaktioner indtil dens egen regenerering (genbrug). Carboxyleringen og oxidationen af ​​RuBP udføres af det samme enzym: ribulose-1,5-bisphosphatcarboxylase / oxygenase (RuBisCO eller Rubisco). Ved regenerering af dette molekyle forekommer phosphorylering af ribulose-5-phosphat af enzymet phosphoribulokinase..

Springvand: Benjah-bmm27 [Public domain]

Artikelindeks

  • 1 Funktioner
  • 2 Carboxylering af RuBP
  • 3 RuBP i glukosedannelse
  • 4 Regenerering af RuBP
  • 5 RuBP kan iltes
  • 6 Mekanismer til at undgå iltning af RuBP
  • 7 Referencer

Egenskaber

RuBP er et ketopentose-lignende molekyle. Disse monosaccharider er, som deres navn indikerer, karakteriseret ved at præsentere fem carbonatomer med en ketongruppe, det vil sige en carbonylgruppe i et af de centrale carbonatomer..

Som med de fleste ketoser findes carbonylgruppen ved C2, mens hydroxylgrupper findes i C3- og C4-carbonatomer. RuBP er et derivat af ribulose, hvor C1- og C5-carbonatomer også har hydroxylgrupper. I RuBP aktiveres disse carbonatomer (C1 og C5) af to phosphatgrupper placeret på de respektive steder.

Carboxylering af RuBP

I den første fase af Calvin-cyklussen forårsager et enzym kaldet phosphoribulokinase, at phosphorylering af ribulose-5-phosphat genererer RuBP. Derefter sker carboxylering på grund af virkningen af ​​Rubisco-enzymet.

Ved carboxylering af RuBP fungerer den som en CO-acceptor.to, sammenføjning med molekylet til dannelse af to molekyler af 3-phosphoglycerat (3PG). Under denne reaktion dannes et endiolatmellemprodukt ved at optage protonen fra C3-carbon af RuBP..

Endiolat genererer et nukleofilt angreb på COto danner en β-oxosyre, der hurtigt angribes af HtoEller på dets C3-kulstof. Produktet af dette angreb gennemgår en reaktion, der minder meget om et aldolbrud, der genererer to 3PG-molekyler, hvoraf den ene bærer kulstof fra COto.

Rubisco-enzymet, der udfører denne reaktion, er et stort enzym, der består af otte lige store underenheder. Dette enzym betragtes som et af de mest rigelige proteiner på jorden, der repræsenterer ca. 15% af de samlede proteiner i kloroplaster..

Som navnet antyder (Ribulose bisphosphat carboxylase / oxygenase), kan Rubisco katalysere både carboxylering og oxidation af RuBP og være i stand til at reagere med både COto som med Oto.

RuBP i glukosedannelse

I grønne planter producerer fotosyntese ATP og NADPH i lysfasen. Disse molekyler bruges til at udføre reduktionen af ​​COto og danner reducerede produkter såsom kulhydrater, mest stivelse og cellulose.

Som nævnt sker spaltning af RuBP i den mørke fase af fotosyntese ved Rubiscos virkning med et forhold på to 3PG-molekyler dannet af hver RuBP. Efter afslutning af seks runder af Calvin-cyklussen opstår dannelsen af ​​en hexose (f.eks. Glucose).

I de seks runder af denne cyklus er der seks molekyler af COto De reagerer med seks RuBP'er til dannelse af 12 3PG-molekyler. Disse molekyler omdannes til 12 BPG (1,3-bisphosphoglycerat) og derefter til 12 GAP.

Af disse 12 GAP-molekyler isomeriseres fem til DHAP, hvoraf tre reagerer med yderligere tre GAP-molekyler til dannelse af tre fructose-1,6-bisphosphat. Sidstnævnte dephosphoryleres til fructose-6-phosphat (F6P) ved virkningen af ​​enzymet hexosadiphosphatase.

Endelig konverterer en glucose-phosphat-isomerase et af de tre F6P-molekyler til glucose-6-phosphat, som dephosphoryleres af dets respektive phosphatase til glucose, hvorved banen til dannelse af en hexose fra COto.

RuBP-regenerering

I den tidligere beskrevne vej kan de dannede GAP-molekyler rettes mod dannelsen af ​​en hexose eller mod regenerering af RuBP. For hver tur af den mørke fase af fotosyntese reagerer et molekyle af RuBP med en af ​​COto for endelig at regenerere en RuBP.

Som beskrevet i det foregående afsnit dannes der for hver seks omgange af Calvin-cyklussen 12 GAP-molekyler, hvoraf otte er involveret i dannelsen af ​​en hexose, hvilket efterlader fire tilgængelige til regenerering af RuBP..

To af disse fire GAP'er reagerer med to F6P'er ved hjælp af en transketolase til dannelse af to xyluloser og to erythrocytter. Sidstnævnte binder til to DHAP-molekyler for at producere to syv-kulhydratkulhydrater, sedoheptulose-1,7-bisphosphat.

Sedoheptulose-1,7-bisphosphat dephosphoryleres og reagerer derefter med de sidste to GAP'er til dannelse af to xyluloser og to ribose-5-phosphat. Sidstnævnte isomeriseres til ribulose-5-phosphat. På den anden side omdannes xyluloser ved virkningen af ​​en epimerase til yderligere fire ribuloser.

Endelig phosphoryleres de dannede seks ribuloser-5-phosphat med phosphoribulokinase for at give anledning til seks RuBP.

RuBP kan iltes

Fotorespiration er en "let" respirationsproces, der forekommer sammen med fotosyntese, idet den er meget aktiv i C3-planter og næsten fraværende i C4-planter. Under denne proces reduceres ikke RuBP-molekylerne, så hexosbiosyntese forekommer ikke, da den reducerende effekt omdirigeres mod iltreduktion..

Rubisco udøver sin oxygenase-aktivitet i denne proces. Dette enzym har lav affinitet for COto, ud over at blive hæmmet af molekylært ilt til stede i celler.

På grund af dette, når cellulære iltkoncentrationer er højere end COto, processen med fotorespiration kan overvinde carboxyleringen af ​​RuBP med COto. I midten af ​​det tyvende århundrede blev dette demonstreret ved at observere, at oplyste planter fik fast Oto og frigivet COto.

I fotorespiration reagerer RuBP med Oto ved handling fra Rubisco, der danner et endiolat mellemprodukt, der producerer 3PG og phosphoglycollat. Sidstnævnte hydrolyseres af en phosphatase, glycolat med oprindelse, der efterfølgende oxideres af en række reaktioner, der forekommer i peroxisomer og mitokondrier, hvilket til sidst giver COto.

Mekanismer til at undgå iltning af RuBP

Fotorespiration er en mekanisme, der interfererer med fotosynteseprocessen og fortryder en del af sit arbejde ved at frigive COto og brug de nødvendige substrater til produktion af hexoser, hvorved planternes væksthastighed reduceres.

Nogle planter har formået at undgå de negative virkninger af RuBP-iltning. I C4-planter forekommer for eksempel forudgående fiksering af COto, koncentrere det i fotosyntetiske celler.

I denne type anlæg er COto det er fikseret i mesofile celler, der mangler Rubisco, ved kondensation med phosphoenolpyruvat (PEP), der producerer oxaloacetat, der omdannes til malat og passerer til bundtets celler, hvor det frigiver COto der endelig går ind i Calvin-cyklussen.

CAM-planter adskiller derimod CO-fikseringto og Calvin cykler i tid, det vil sige, de udfører optagelsen af ​​COto om natten, gennem åbningen af ​​dens stromata, lagring af den gennem metabolismen af ​​crassulaceous syre (CAM) gennem syntesen af ​​malat.

Som i C4-planter passerer malat ind i kappecellerne i bundtet for at frigive COto.

Referencer

  1. Berg, J. M., Stryer, L. og Tymoczko, J. L. (2007). Biokemi. Omvendt.
  2. Campbell, M. K. og Farrell, S. O. (2011). Biokemi. Sjette udgave. Thomson. Brooks / Cole.
  3. Devlin, T. M. (2011). Lærebog i biokemi. John Wiley & Sons.
  4. Koolman, J., & Röhm, K. H. (2005). Biokemi: tekst og atlas. Panamerican Medical Ed..
  5. Mougios, V. (2006). Træne biokemi. Human Kinetics.
  6. Müller-Esterl, W. (2008). Biokemi. Grundlæggende om medicin og biovidenskab. Omvendt.
  7. Poortmans, J.R. (2004). Principper for træningsbiokemi. Karger.
  8. Voet, D. og Voet, J. G. (2006). Biokemi. Panamerican Medical Ed.

Endnu ingen kommentarer